Интеллектуальные развлечения. Интересные иллюзии, логические игры и загадки.

Добро пожаловать В МИР ЗАГАДОК, ОПТИЧЕСКИХ
ИЛЛЮЗИЙ И ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫХ РАЗВЛЕЧЕНИЙ
Стоит ли доверять всему, что вы видите? Можно ли увидеть то, что никто не видел? Правда ли, что неподвижные предметы могут двигаться? Почему взрослые и дети видят один и тот же предмет по разному? На этом сайте вы найдете ответы на эти и многие другие вопросы.

Log-in.ru© - мир необычных и интеллектуальных развлечений. Интересные оптические иллюзии, обманы зрения, логические флеш-игры.

Привет! Хочешь стать одним из нас? Определись…    
Если ты уже один из нас, то вход тут.

 

 

Амнезия?   Я новичок 
Это факт...

Интересно

Голуби отличают импрессионистские полотна Моне от кубистских работ Пикассо. Они даже понимают, когда работы Моне повешены вверх ногами.

Еще   [X]

 0 

Антропология и концепции биологии (Курчанов Николай)

В настоящем пособии освещены фундаментальные вопросы современной биологии (сущность жизни, ее молекулярные основы, генетическая информация, онтогенез, эволюция) и антропологии (место человека в живой природе, антропогенез, филогенетическое наследие в поведении человека, эволюция мозга и психики). Показано место антропологии в системе человекознания, рассмотрены пути синтеза естественно-научных и гуманитарных подходов к изучению человека. В качестве примера такого синтеза представлен материал по экологии и системному анализу.

Предельная концентрация информации и широта охвата материала делают книгу хорошим помощником для студентов, преподавателей и научных сотрудников самых разных специальностей, в первую очередь антропологов, психологов, медицинских работников. Она может быть использована также в качестве справочника при изучении антропологии, концепций естествознания, экологии, общей биологии на спецкурсах, посвященных природе человека.

Год издания: 2007

Цена: 25 руб.



С книгой «Антропология и концепции биологии» также читают:

Предпросмотр книги «Антропология и концепции биологии»

Антропология и концепции биологии

   В настоящем пособии освещены фундаментальные вопросы современной биологии (сущность жизни, ее молекулярные основы, генетическая информация, онтогенез, эволюция) и антропологии (место человека в живой природе, антропогенез, филогенетическое наследие в поведении человека, эволюция мозга и психики). Показано место антропологии в системе человекознания, рассмотрены пути синтеза естественно-научных и гуманитарных подходов к изучению человека. В качестве примера такого синтеза представлен материал по экологии и системному анализу.
   Предельная концентрация информации и широта охвата материала делают книгу хорошим помощником для студентов, преподавателей и научных сотрудников самых разных специальностей, в первую очередь антропологов, психологов, медицинских работников. Она может быть использована также в качестве справочника при изучении антропологии, концепций естествознания, экологии, общей биологии на спецкурсах, посвященных природе человека.


Николай Анатольевич Курчанов Антропология и концепции биологии. Учебное пособие

   © ООО «Издательство „СпецЛит”», 2006

Условные сокращения

   АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
   ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
   м-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНК
   НАД – никотинамидадениндинуклеотид
   НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат
   НАДФ-Н2 – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный
   ПВК – пировиноградная кислота
   ППК – первичные половые клетки
   РБФ – рибулозобифосфат
   РНК – рибонуклеиновая кислота
   р-РНК – рибосомальная РНК
   СТЭ – синтетическая теория эволюции
   т-РНК – транспортная РНК
   ФАД – флавинадениндинуклеотид
   цАМФ – циклический аденозинмонофосфат
   ЩУК – щавелево-уксусная кислота
   ЭПС – эндоплазматическая сеть
   СоА – кофермент А
   mi-ДНК – митохондриальная ДНК

Предисловие

   XXI век выдвигает биологию на ключевые позиции в решении глобальной проблемы сохранения природы и человечества. Основной причиной этого является углубляющийся экологический кризис на Земле. Необычайно велико значение биологии для познания природы человека, который до сих пор остается одной из крупнейших загадок мироздания. В последнее время биология активно осваивает гуманитарную сферу, что вылилось в появление целых направлений. Стали весьма популярны исследования биологических истоков таких явлений, как искусство, власть, агрессивность, альтруизм, любовь, ксенофобия и многих других.
   Базовой наукой человекознания является антропология – это название и переводится как «наука о человеке». В связи со спецификой изучаемого объекта она находится на стыке биологических и гуманитарных дисциплин. Однако плодотворного синтеза этих составляющих в рамках единой науки до сих пор не произошло. Антропология сама оказалась чрезвычайно раздробленной дисциплиной по причине традиционной отчужденности гуманитарных направлений от естествознания. Следствием этого является недостаточность естественно-научной подготовки антропологов «гуманитарного» профиля.
   Крайне необходимо расширить биологическую составляющую при подготовке психологов. Эта точка зрения в последнее время находит международную поддержку. В результате опроса, проведенного накануне XXI века, 30 крупнейших психологов Европы единодушно высказали мнение о том, что развитие психологии будет определяться ее интеграцией с биологией, особенно с генетикой. Такие идеи уже реализуются в эволюционной психологии – новом перспективном направлении.
   Здесь можно вспомнить деятельность известного американского биохимика А. Ленинджера по внедрению курса биохимии как обязательного в программы всех специальностей университетов. Курс биохимии, знакомящий с «кирпичиками» жизни, А. Ленинджер рассматривал как основополагающий для формирования мировоззрения любого специалиста.
   Все эти факты заставляют пересмотреть место и значение биологических дисциплин в образовании. В учебные планы наших гуманитарных факультетов и даже некоторых технических вузов постепенно вводятся биологические дисциплины: концепции современного естествознания, биология с основами экологии, биокибернетика, биологические основы культуры, биотехнология, биологические основы поведения и др. На психологических факультетах отдельным курсом читается антропология. Следует особо подчеркнуть, что студентам необходимо получить всестороннюю общебиологическую подготовку, а не отрывочную информацию «практического значения».
   Именно эти соображения и послужили причиной написания пособия, в котором биологический материал дается на научном, а не популярном уровне, но вместе с тем достаточно доступно.

Глава 1. Феномен жизни и феномен человека

   Явление Жизни представляет собой самую сложную и самую интригующую загадку мироздания. С древних времен человек пытается познать эту тайну, однако природа не спешит раскрывать свои секреты.

1.1. Современные представления о сущности жизни

   Жизнь во всех ее формах и проявлениях изучает биология. Предметом биологии является многообразие вымерших и ныне существующих организмов, их строение и функции, происхождение и эволюция, размножение и развитие, взаимоотношения друг с другом и с окружающей средой.

Сложность определения жизни

   Определяя биологию как науку о жизни, мы сразу же сталкиваемся с самым сложным ее вопросом: а что же такое «жизнь»? Несмотря на обилие рассуждений по этому поводу, дать однозначное определение и сегодня не представляется возможным. При любом подходе мы постоянно будем испытывать затруднения в проведении границы «живое – неживое». Вся история биологии представляет собой арену борьбы вокруг главного вопроса двух концепций – материализма и витализма.
   Материализм исходит из первичности материи и материальности всего окружающего мира. Концепция витализма декларирует, что живая система, помимо материальных частиц, обладает еще каким-либо фактором нематериальной природы. В истории биологии этот фактор имел самые разные названия: «витальный дух», «энтелехия», «биополе» и т. п.
   Многократно похороненный за последние столетия витализм оказался исключительно живучим. «Ренессанс» парапсихологии в конце XX века лишний раз подтвердил, что витализм не собирается уходить со сцены. Хотя официальная наука давно поставила перед витализмом высокий шлагбаум, его сторонники настойчиво будоражат общественное мнение, часто спекулируя на сложности самого понятия «жизнь» и обилии нерешенных биологических проблем.
   Кроме того, в истории биологии неоднократно предпринимались попытки сформировать концепцию «третьего пути», однако их пока нельзя признать удачными.
   В рамках научной методологии практически во всех определениях жизни, предложенных разными авторами, подчеркивается необходимость применения совокупности критериев, поскольку отдельные критерии могут быть свойственны и неживой материи. К ряду фундаментальных критериев жизни обычно относят обмен веществ и энергии, самовоспроизведение, развитие, гомеостаз. В последнее время в биологию активно внедряются принципы системного подхода, что также находит свое отражение в новых определениях жизни, еще больше увеличивая их количество.
   К числу неотъемлемых атрибутов жизни относится ее структурная иерархия.

Структурно-функциональные уровни организации жизни

   Молекулярный уровень. Характеризуется биохимическими веществами, составляющими живой организм.
   Клеточный уровень. Представляет клетку как структурную единицу жизни.
   Тканевый уровень. Совокупность сходных по строению и происхождению клеток формирует ткани многоклеточного организма.
   Органный уровень. Органом называется структура многоклеточного организма, состоящая из определенных тканей и выполняющая определенную функцию.
   Организменный уровень. Особь или организм как целое – элементарная единица жизни. Вне особи жизнь не существует. Этот уровень характеризуется огромным разнообразием форм, которые классифицируются систематикой.
   Популяционно-видовой уровень. Совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, формирует популяцию – элементарную единицу эволюции.
   Экосистемный уровень. Устойчивые сложившиеся сообщества популяций разных видов, связанные между собой и с окружающей средой, формируют экосистему.
   Биосферный уровень. Все явления жизни на Земле формируют целостную динамичную систему – биосферу.

Концепции происхождения жизни

   Креационизм. Преподносит возникновение жизни как результат творческого акта Высшего существа в какое-то определенное время. Единичный акт сотворения мира нельзя ни доказать, ни опровергнуть, поэтому он не может рассматриваться в рамках научного мировоззрения.
   Гипотеза панспермии. Была окончательно сформулирована шведским ученым С. Аррениусом в 1895 г. Согласно ей, жизнь была занесена на Землю из космоса. Нет никаких достоверных фактов, подтверждающих гипотезу панспермии, равно как и опровергающих ее. Но если даже будет доказано внеземное происхождение жизни на Земле, это не снимет вопрос об изначальном возникновении жизни как феномена.
   Гипотеза биохимической эволюции. Предполагает последовательную смену этапов химической эволюции, которая приводит к образованию первичных простейших клеток, способных к самовоспроизведению. К настоящему времени, несмотря на ряд нерешенных вопросов, эта гипотеза является единственной приемлемой в рамках научной методологии. Современные подходы к интерпретации биохимической эволюции мы рассмотрим в последней главе.

1.2. Система биологических наук

   Биология представляет собой сложную систему специальных дисциплин. Их обилие порождает различные системы классификации биологических наук: по изучению жизни на определенном уровне организации (биохимия, цитология, анатомия и т. д.), по объекту исследования (ботаника, зоология, микробиология и т. д.), по характеру процессов и явлений (генетика, физиология, экология и т. д.). «Классические» биологические дисциплины имеют свои разделы. Например, зоология включает в себя энтомологию, орнитологию, герпетологию и др.; генетика – цитогенетику, молекулярную генетику, генетику популяций и др.; физиология – нейрофизиологию, физиологию сенсорных систем, психофизиологию и др. Эти разделы, в свою очередь, подвергаются дальнейшему прогрессирующему дроблению.
   Из-за обилия специальных дисциплин в биологии, как нигде, остро стоит проблема узкой специализации, которая является злободневной проблемой всей современной науки. Вследствие центробежной дифференциации наука XX века уже перешагнула тот рубеж, за которым нарушается гармония системы «анализ – синтез». Наука начинает терять свою целостность. Поэтому в наши дни, как никогда, актуальна подготовка специалистов с широким кругозором, способных синтезировать накопленные знания.
   Уже давно на базе биологии сформирован ряд междисциплинарных наук: биофизика, биохимия, бионика и др. Внутри биологии образуются свои новые «синтетические» области исследований: нейробиохимия, психогенетика, биология развития, эволюционная экология и др.
   Новые направления призваны решать самые острые проблемы переднего края науки. В общетеоретическом плане основные биологические вопросы отличаются удивительной «стабильностью». В конце 1960-х годов один из основателей молекулярной генетики Г. Стент отметил, что у биологии осталось три ключевых вопроса (Stent G., 1969).
   1. Как возникла жизнь?
   2. Как оплодотворенная клетка развивается в многоклеточный организм?
   3. Как мозг обрабатывает информацию?
   Эти вопросы являются актуальными и сейчас, спустя много лет, хотя некоторые биологи, возможно, добавили бы в список фундаментальных проблем и другие пункты.
   В последние годы биология активно осваивает новые сферы, вторгаясь в традиционные области исследований гуманитарных дисциплин: психологии, социологии, культурологии. На новой ниве она не всегда находит понимание, а иногда встречает и явно враждебный прием. Отсутствие взаимопонимания «естественников» и «гуманитариев» можно было наблюдать при рождении этологии человека, при появлении социобиологии и в настоящее время – эволюционной психологии. Причины такой конфронтации будут проанализированы в главе, посвященной поведению человека.

1.3. Система человекознания

   Ни один объект живой природы не интересует человека в такой степени, как он сам. Вот почему многие науки занимаются этим «объектом». Оразовалась определенная совокупность знаний о человеке, которую можно назвать «человекознанием». Однако из-за глубоких различий методологических подходов эта совокупность знаний не приобрела вид логически стройной системы. Построение такой системы – дело науки будущего.

Уникальность положения человека в природе

   В результате развития сознания человек создал свою «среду обитания» – цивилизацию. Но создав ее, человек во многих аспектах оказался в антагонистических отношениях с породившей его природой. Этот антагонизм проявляется не только во внешних отношениях, примером чего может служить усугубляющийся экологический кризис, но и во внутреннем мире человека. Оставаясь природным существом, человек оказался одновременно и в другой среде – цивилизации. Закономерности функционирования двух «стихий» отнюдь не согласованы, и в этом заключается главная сложность существования человека.
   Попутно заметим, что ни одно из направлений психологии и биологии не смогло дать удовлетворительное объяснение феномену сознания. Происхождение сознания остается второй крупнейшей загадкой Природы, наряду с проблемой происхождения жизни.

Человекознание и проблема редукционизма

   В психологии примером редукционизма может служить объяснение проявлений психики и поведения человека исключительно биологическими закономерностями. Попутно заметим, что базовой наукой в изучении биологических основ поведения человека является генетика. Часто понятия «генетический» и «биологический» в популярной литературе употребляют как синонимы.
   История самой биологии – это долгие споры вокруг проблемы физического редукционизма, т. е. проблемы сводимости законов биологии к законам физики и химии (является ли биология разделом физики?). Не вдаваясь в детали сложной проблемы редукционизма, отметим, что оснований для сведения законов биологии к фундаментальным физическим законам нет, что подтверждают принципы системного подхода, рассмотренные выше.
   Ярлыку биологического редукционизма в психологии обычно придается явно негативная окраска. Однако часто он является следствием непонимания психологами закономерностей биологической детерминации, утрирования дилеммы «наследственность – среда». Наоборот, правильное понимание законов биологии (в частности, такого фактора, как норма реакции генотипа) позволило бы прекратить многие необоснованные споры о «биологическом редукционизме». Но чтобы понимать, надо знать!
   В общетеоретическом синтезе биологических знаний, о котором говорилось выше, нуждается не только сама биология. Естественнонаучная база – необходимая предпосылка развития и многих других наук, особенно наук о человеке (Курчанов Н. А., 2000; 2003).

Антропология в системе человекознания

   Особое место в системе биологических наук занимает антропология – «наука о человеке». Судя по названию, именно антропология должна быть той синтетической наукой о человеке, которая служит базой для всего человекознания. Однако в настоящее время мы не можем этого констатировать. Человека изучает такое множество разных наук, использующих столь огромное число разных методологических подходов, что сформировать «синтетическую» науку, действительно, сложно.
   Сегодня термин «антропология» употребляется в двух основных значениях: как раздел биологии (так называемая физическая антропология), посвященный проблемам антропогенеза и морфологическим особенностям человека, и как раздел культурологии (так называемая культурная антропология), изучающий динамику развития культуры в человеческом обществе. Причем и биологи, и культурологи часто употребляют термин «антропология», подразумевая именно свою науку, что лишний раз показывает отчужденность данных направлений.
   Кроме того, в середине XX века в Германии возникло новое философское направление – философская антропология, – базирующееся на методологических установках М. Шелера (1874–1928), Г. Плеснера (1892–1985), А. Гелена (1902–1976) и претендующее на синтез различных наук для постижения природы человека. В дальнейшем философской антропологией стали называть всю проблематику философии человека.
   Во второй половине XX века термин «антропология» стал широко применяться для обозначения самых различных направлений, без четких границ области исследований (историческая антропология, политическая антропология, экономическая антропология и т. д.). Часто такие направления исчезали, не успев родиться. Однако столь вольное обращение с терминами не безболезненно для научной дисциплины, поэтому стандартизация терминологии является насущной необходимостью.
   Антропология как естественно-научная дисциплина должна стать фундаментом «человекознания». Необходимо разработать методологические подходы для плодотворной интеграции достижений всех наук о человеке: генетики, психологии, культурологии, нейрофизиологии, этологии человека, социобиологии, биологии развития и многих других. Только тогда мы сможем надеяться на постижение феномена человека!

Глава 2. Молекулярные основы жизни

   Фундаментальную роль в структуре живой материи играет первый уровень ее организации – молекулярный. На этом уровне анализируются химические вещества, составляющие живой организм, взаимосвязь их структуры и функции.
   Все имеющиеся в клетке биохимические соединения можно разделить на неорганические (вода и минеральные соли) и органические (соединения углерода).

2.1. Органические соединения в составе живых организмов

   Органические соединения характерны только для живых организмов. Можно сказать, что жизнь на Земле построена на основе углерода, который обладает рядом уникальных свойств. Основное значение для выполнения роли «кирпичиков» жизни имеет способность атомов углерода соединяться друг с другом, образуя цепи и кольца. Именно этой способностью и объясняется чрезвычайное разнообразие органических соединений.

Разнообразие органических соединений

   Биополимеры образуют 4 класса биомолекул: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. Ключевую роль в жизнедеятельности организмов играют белки и нуклеиновые кислоты. Углеводы и липиды представляют собой очень разнородные группы, объединяющие соединения с различной структурой и биологическими функциями. Деление на эти группы – скорее дань исторической традиции, чем результат биохимического анализа. С них мы начнем рассмотрение молекулярного уровня организации жизни.

Углеводы

   Наибольшее значение в природе среди моносахаридов имеют пентозы (рибоза, дезоксирибоза, рибулоза) и гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза). Производными моносахаридов являются «сахарные» кислоты (к ним относятся, например, аскорбиновая кислота – витамин С), многоатомные спирты, гликозиды (к ним относятся некоторые антибиотики – эритромицин, стрептомицин, пуромицин и др.), аминосахара. Все их можно рассматривать как моносахара с дополнительной функциональной группой (—СООН, – NH2 и др.).
   Среди олигосахаридов наиболее значимы мальтоза (глюкоза + глюкоза), сахароза (глюкоза + фруктоза), лактоза (глюкоза + галактоза), рафиноза (глюкоза + фруктоза + галактоза). Чрезвычайно важна роль гликопротеидов, определяющих сигналы узнавания на клеточном уровне. Нарушения «сигнализации» приводят к многочисленным патологиям, в том числе и к злокачественным новообразованиям.

   Таблица 2.1. Классификация углеводов

   К важнейшим гомополисахаридам относятся целлюлоза, гликоген, крахмал. Мономерами их является глюкоза, а различия определяются особенностями структуры (линейной или разветвленной).
   Гетерополисахариды обычно состоят из повторяющихся дисахаридов. Примерами их могут служить хитин и муреин, выполняющие структурную функцию в клетках грибов, бактерий, членистоногих, а также мукополисахариды – важнейший элемент соединительной ткани животных с разнообразными функциями.
   Использование конкретных полисахаридов как структурных и энергетических компонентов клетки является одной из фундаментальных характеристик при делении представителей живой природы на отдельные царства.

Липиды

   Жирные кислоты – это карбоновые кислоты с длинной (12–20 атомов углерода) цепью. Они могут быть насыщенными (содержат только С – С-связи) или ненасыщенными (содержат одну или несколько С = С-связей).
   Липиды делятся на простые и сложные (табл. 2.2).
   Наиболее распространены в природе жиры (как универсальный источник энергии) и фосфолипиды (как неотъемлемый компонент клеточной мембраны). Важную защитную функцию выполняют воски. Гликолипиды являются компонентами миелиновой оболочки нервных волокон.
   Особую группу веществ составляют производные липидов. Наибольшее значение среди них имеют полициклические соединения – стероиды (к ним относятся холестерин, стероидные гормоны, желчные кислоты) и пигменты каротиноиды. Производными липидов являются все жирорастворимые витамины (А, D, Е, К).

   Таблица 2.2. Классификация липидов

Белки

   Белки – это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты (рис. 2.1).

   Рис. 2.1. Структура аминокислоты

   В природных белках встречается 20 различных аминокислот, которые отличаются друг от друга только радикалами (R). Все они являются α-аминокислотами, так как карбоксильная группа и аминогруппа у них присоединена к одному атому α-углерода.
   Кроме этих двадцати, в природных организмах известно около 300 других аминокислот (примерно 150 аминокислот имеется у человека), находящихся в разных клетках в свободном состоянии или в составе низкомолекулярных соединений. Некоторые из них играют исключительно важную роль.
   Аминокислоты способны вступать в реакцию поликонденсации и формировать полипептидную цепочку. Образующаяся при этом —CO – NH-связь называется пептидной связью.
   Условно к белкам относят полипептиды, состоящие из 50 или более аминокислотных остатков. При меньшем числе аминокислот вещества называются пептидами. Многие гормоны и антибиотики являются пептидами, состоящими из 2–20 аминокислотных остатков.
   В молекуле белка может содержаться до нескольких тысяч аминокислот. Специфичность белков определяется набором используемых аминокислот, последовательностью их расположения в полипептидной цепочке и специфичностью укладки этой цепочки. Некоторые белки состоят из нескольких полипептидных цепей, соединенных вместе. Часто такие полипептидные цепи удерживаются небелковым компонентом. Наличие небелкового компонента характерно для группы сложных белков (гликопротеины, нуклеопротеины, липопротеины, гемоглобины и др.). Простые белки состоят только из полипептидов.
   Белки в организме выполняют чрезвычайно многообразные функции. Большинство важнейших биохимических процессов осуществляется белками. Они играют ключевую роль в реализации процессов дыхания, движения, иммунитета, входят в состав большинства клеточных и тканевых структур.
   Особо следует отметить каталитическую роль белков, поскольку почти все ферменты (биологические катализаторы) являются белками. Каждый фермент катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи. Обычно ферменты представляют собой сложные белки с небелковой частью – коферментом. Многие витамины являются предшественниками коферментов, в чем и заключается их биологическое значение.

2.2. Нуклеиновые кислоты

   Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и воспроизведение наследственной информации. Этим определяется их фундаментальное значение для жизни на Земле.
   Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид включает в себя азотистое основание, углевод и остаток фосфорной кислоты (рис. 2.2).

   Рис. 2.2. Структура нуклеотида

   В природе встречаются два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота

   В составе нуклеотидов ДНК встречаются 4 типа азотистых оснований: А аденин; Т тимин; Г гуанин; Ц цитозин.
   Углевод – дезоксирибоза.
   В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Две полипептидные цепочки объединяются в единую молекулу ДНК при помощи водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей. Соединены азотистые основания по принципу комплементарности: аденин с тимином, гуанин с цитозином.


   Принцип комплементарности – это один из фундаментальных законов природы, определяющий механизм передачи наследственной информации.
   Хотя в молекуле ДНК всего 4 типа разных нуклеотидов, благодаря различной их последовательности и огромному числу (до нескольких десятков тысяч) в полинуклеотидной цепочке достигается невероятное разнообразие этих молекул.

Рибонуклеиновая кислота

   Углевод – рибоза.
   В клетке имеется несколько типов РНК, из которых основными являются три.
   Информационная (и-РНК), или матричная (м-РНК). Переносит информацию о структуре белка с ДНК на рибосомы – место непосредственного синтеза полипептидной цепочки. Каждый белок клетки кодируется своей и-РНК.
   Рибосомальная (р-РНК). Входит в состав рибосом. Помимо структурной функции, принимает непосредственное участие в синтезе полипептидной цепочки. Этот тип составляет 85 % всей РНК клетки.
   Транспортная (т-РНК). Переносит аминокислоты к месту синтеза белков на рибосомы. Каждой аминокислоте соответствует своя т-РНК, которая имеет специфическую петлевую структуру (форма «клеверного листа»). Центральная петля молекулы содержит антикодон – триплет нуклеотидов, определяющий специфичность данной т-РНК и ее соответствие определенной аминокислоте.

Свободные нуклеотиды

   Не только нуклеиновые кислоты, но и свободные нуклеотиды и их производные играют важную роль в жизни клетки. Центральную роль в энергетическом обмене клетки играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), имеющая три остатка фосфорной кислоты (рис. 2.3). Все виды активности организмов (движение, синтез, деление и др.) происходят за счет энергии, высвобождаемой при гидролизе АТФ. Эта энергия запасается в высокоэнергетических (макроэргических) связях между остатками фосфорной кислоты.

   Рис. 2.3. Структура аденозинтрифосфорной кислоты

   Гидролиз любой из двух макроэргических связей приводит к выделению энергии. АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается более 2400 раз в сутки.
   Из нуклеотидов построены и некоторые другие важнейшие молекулы клетки: циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) – одна из основных сигнальных молекул клетки, кофермент А (СоА), играющий ключевую роль в обмене веществ, никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) – универсальные переносчики электронов и др. Структуру НАД, ФАД и СоА можно представить в общем виде (рис. 2.4). Предшественниками радикала у этих соединений являются водорастворимые витамины (РР, В2, В3), что объясняет их незаменимость в организме.

   Рис. 2.4. Общая структура некоторых нуклеотидсодержащих молекул

2.3. Обмен веществ и энергии

   Многие организмы имеют уникальные метаболические пути, однако наиболее поразительно то общее, что присуще процессам метаболизма в живой природе. Несмотря на величайшее разнообразие живых организмов, отчетливо проявляется единство этих процессов. Выделяют две группы процессов метаболизма.
   Анаболизм (ассимиляция) – совокупность процессов синтеза, идущих с потреблением энергии.
   Катаболизм (диссимиляция) – совокупность процессов распада, сопровождающихся выделением энергии.
   Анаболизм и катаболизм самым тесным образом взаимосвязаны: катаболические реакции дают «сырье» и энергию для анаболических процессов, в которых эта энергия запасается.
   Все живые организмы можно разделить на группы, в зависимости от типа ассимиляции (рис. 2.5).
   Автотрофы – организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических.

   Рис. 2.5. Классификация типов анаболизма

   Гетеротрофы – организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических и нуждающиеся в поступлении готовых органических соединений.
   Среди протистов можно выделить группу автогетеротрофных организмов, которые в зависимости от условий осуществляют либо автотрофный, либо гетеротрофный способ питания.
   Фотоавтотрофы – организмы, использующие для синтеза энергию Солнца.
   Хемоавтотрофы – организмы, использующие для синтеза энергию химических реакций.
   Совокупность реакций катаболизма, протекающих во всех живых клетках, представляет собой разнообразные процессы биологического окисления. Поскольку запасенная в процессе ассимиляции энергия недоступна для непосредственного использования клеткой, основной функцией процесса биологического окисления является обеспечение организма энергией в доступной форме (прежде всего в виде АТФ). В природе организмы используют два пути получения энергии: аэробный распад (дыхание), проходящий в присутствии кислорода, и анаэробный распад (брожение), проходящий без кислорода (рис. 2.6). Соответственно организмы, реализующие эти пути, называются аэробами и анаэробами.

   Рис. 2.6. Классификация типов катаболизма

2.4. Фотосинтез и хемосинтез

   Основной путь, по которому практически вся энергия попадает в биосферу – это процесс фотосинтеза. Каждый год на Земле в процессе фотосинтеза образуется более 150 × 109 тонн органических веществ. Вклад хемоавтотрофов (к ним относятся только некоторые представители бактерий) в синтез органических соединений на Земле ничтожен по отношению к фотоавтотрофам.

Понятие фотосинтеза

   Ключевую роль в процессе фотосинтеза играют фотосинтетические пигменты – вещества, способные поглощать свет. Выделяют три группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желтые и оранжевые пигменты), фикобилины (голубые и красные пигменты). В каждой группе имеется несколько подгрупп пигментов, поглощающих свет в разных областях спектра. Такое многообразие пигментов (только хлорофиллов известно более 10) обусловлено эволюционным приспособлением для обеспечения наибольшей эффективности поглощения солнечного света в различных условиях.
   Пигментный состав является важным диагностическим признаком для систематики, поскольку он отражает филогенетические отношения организмов.
   Основным пигментом, участвующим в фотохимических реакциях, является хлорофилл. В хлоропластах растений пигменты (по 200–400 молекул) собраны в функциональные единицы – фотосистемы. В фотосистемах молекула хлорофилла А выполняет роль реакционного центра, а молекулы всех других пигментов называются антенным комплексом, так как, подобно антеннам, собирают свет для реакционного центра и передают ему энергию квантов. Существуют два вида фотосистем.
   Фотосистема I – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-700.
   Фотосистема II – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-680.
   Обычно обе фотосистемы работают синхронно, но фотосистема I может работать самостоятельно.

Стадии фотосинтеза

   Во время световой фазы фотосинтеза энергия Солнца используется для синтеза АТФ и высокоэнергетических переносчиков электронов. Световая энергия, поглощенная любой молекулой пигмента, переносится на другую молекулу фотосистемы, пока не достигнет своего реакционного центра, после чего по специальной системе переносчиков возникает направленный поток электронов.
   Существуют два варианта работы фотосистем во время световой фазы.
   Нециклическое фотофосфорилирование – это основной путь, при котором обе фотосистемы работают синхронно.
   Под действием света электроны реакционного центра фотосистемы II возбуждаются, переходят на акцептор электронов и переносятся по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. Потерянные электроны хлорофилла Р-680 заменяются электронами молекул воды в результате одновременного процесса фотолиза – ферментативного расщепления воды. В фотосистеме I электроны под действием света возбуждаются, переносятся на свой акцептор и через белок ферредоксин – на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), который восстанавливается (НАДФ-Н2). Электроны хлорофилла Р-700 заменяются электронами фотосистемы II. Таким способом осуществляется однонаправленный поток электронов от реакционного центра фотосистемы II к НАДФ (рис. 2.7).
   Циклическое фотофосфорилирование – это вариант световой фазы, когда возбужденные электроны фотосистемы I с акцептора направляются не на НАДФ, а возвращаются на цепь переносчиков фотосистемы II. При таком способе происходит образование АТФ, но не происходит образования НАДФ-Н2 (на рис. 2.7 обозначен пунктиром). Предполагается, что это более древний и примитивный вариант фотосинтеза.
   В роли переносчиков электронов по электронно-транспортной цепи выступают различные сложные белки, содержащие гем, железо, медь (цитохромы, пластохинон, пластоцианин и др.). Процесс синтеза АТФ контролируется у растений особым ферментом АТФ-синтетазой.

   Рис. 2.7. Общая схема световой фазы фотосинтеза

   В темновой фазе происходит превращение СО2 в углеводы, благодаря синтезированным в первой стадии АТФ и НАДФ. Существует несколько вариантов фиксации углекислоты.
   Основной вариант – это цикл Кальвина, или С-3-путь, названный так потому, что непосредственный продукт фиксации СО2 представляет собой трехуглеродное соединение (глицерол-3-фосфат). Углекислота первоначально соединяется с 5-углеродным рибулозобифосфатом (РБФ), давая промежуточное 6-углеродное соединение. Цикл Кальвина включает в себя 13 последовательных реакций. На заключительном этапе вновь образуется РБФ, и цикл замыкается.
   Шесть оборотов цикла дают одну молекулу глюкозы, для чего требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ, что можно выразить суммарным уравнением:
   6СО2 →С6Н12О6.
   Существует другой вариант синтеза углеводов при темновой фазе.
   Это цикл Хэтча – Слэка, или С-4-путь, обнаруженный более чем у 100 растений жарких и засушливых районов. Этот путь требует больших энергозатрат, но имеет свои экологические преимущества.

Бактериальный фотосинтез и хемосинтез

   Различные группы фотосинтезирующих бактерий осуществляют особую разновидность фотосинтеза – бактериальный фотосинтез. Бактерии имеют свои специфические фотосинтетические пигменты (в частности, различные бактериохлорофиллы), отличные от пигментов эукариот. Донорами Н+ у них служит не вода, а различные органические соединения (сероводород, спирты, жирные кислоты и др.), потому при бактериальном фотосинтезе не выделяется кислород. Рассмотрев все виды фотосинтеза, можно вывести общее уравнение этого процесса:
   nСО2 + Н2А → (СН2О)n + H2 О + А,
   где Н2А – обобщенный донор Н+.
   Хемосинтез – это синтез органических веществ за счет энергии химических реакций. Он представляет собой другую форму автотрофной ассимиляции, свойственной некоторым бактериям. При хемосинтезе источником энергии служит не солнечный свет, а окисление неорганических соединений.
   Нитрифицирующие бактерии окисляют образующийся при гниении органических остатков аммиак до нитрита, а затем до нитрата: NH3 → HNO2 →HNO3.
   Бесцветные серобактерии окисляют сероводород:
   H2S → S → – SO4.
   Железобактерии переводят железо закисное в железо окисное:
   Fe2+ → Fe3+.
   Водородные бактерии окисляют молекулярный водород:
   H2 → H2O.
   Все эти процессы являются экзотермическими реакциями. Выделяемая энергия используется бактериями-хемосинтетиками для восстановления СО2 и синтеза органических соединений.
   Хотя вклад хемосинтетиков в аккумуляцию энергии и синтез органических веществ на Земле невелик по сравнению с фотосинтезом, они имеют огромное экологическое значение, участвуя в круговороте веществ в биосфере.

2.5. Биологическое окисление

   Анализируя отдельные этапы клеточного метаболизма, всегда необходимо помнить, что он представляет собой единый, интегральный, взаимосвязанный механизм (Бохински Р., 1987). Процессы анаболизма и катаболизма происходят в клетке одновременно и неразрывны друг с другом.

Анаэробный распад

   Основным веществом, используемым клеткой для получения энергии, служит глюкоза. Анаэробный распад глюкозы – гликолиз, происходящий в цитоплазме клетки, является подготовительным этапом дыхания и основным этапом брожения. Поэтому мы можем сказать, что гликолиз – это один из важнейших процессов природы, свойственный всем организмам. Биохимия гликолиза хорошо изучена. Он включает 9 последовательных ферментативных реакций, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота (ПВК):
   С6H12O6 → 2C3H4O3.
   Энергетическая эффективность гликолиза невысока и составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Однако образованная ПВК – ключевое соединение в метаболизме клетки. Ее дальнейшее использование зависит от особенностей организма. У аэробных организмов ПВК включается в многоступенчатый процесс аэробного распада. В анаэробных условиях ПВК подвергается превращениям в различных видах брожения.
   Дрожжи и некоторые плесневые грибы осуществляют процесс спиртового брожения:
   С3H4O3 → C2H5OH.
   Молочнокислые бактерии осуществляют процесс молочнокислого брожения:
   С3H4O3 →C3H6O3.
   В мышцах в анаэробных условиях из ПВК также образуется молочная кислота. Встречаются и другие виды брожения.
   Гликолиз – это более примитивный процесс по сравнению с аэробным. Его конечные продукты несут в себе большое количество энергии. Возникновение в процессе эволюции катаболических аэробных стадий обеспечило организмы значительно более эффективным методом извлечения энергии из питательных веществ.

Аэробный распад

   1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.
   ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА, имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:
   ПВК + СоА → ацетил-СоА + СО2 + Н+.
   2-я стадия – цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Ацетил-СоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты. Далее происходят 8 последовательных ферментативных реакций, в результате чего ЩУК регенерирует в прежнем виде. Во время циклического процесса образуется СО2. Атомы водорода переносятся на НАД и ФАД (рис. 2.8).

   Рис. 2.8. Цикл Кребса

   У различных организмов известны и альтернативные биохимические пути – пентозофосфатный цикл, глиоксолатный цикл.
   3-я стадия – окислительное фосфорилирование. Электроны, принесенные НАД-Н2 и ФАД-Н2, передаются по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, и на заключительном этапе акцептируются кислородом. Таким образом, роль кислорода при дыхании определяется тем, что он является акцептором электронов. Заряжаясь, кислород принимает Н+ из внутренней среды, в результате чего образуется вода. В цепи переносчиков электронов основную роль играют сложные белки, содержащие гем, – цитохромы. В природе известно около 30 различных цитохромов. При переносе электронов происходит сопряженный синтез АТФ, с участием основного фермента – АТФ-синтетазы.
   Окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ (2 – во время гликолиза, 2 – в цикле Кребса, 34 – при окислительном фосфорилировании). Значительно больше энергии выделяется при окислении жиров – более 160 молекул АТФ. Поэтому жиры и входящие в их состав карбоновые кислоты – важнейший источник энергии для организмов. Белки как дыхательный субстрат используются клеткой крайне редко, только тогда, когда исчерпаны все запасы углеводов и жиров.
   В основном энергия, запасенная в АТФ, используется для нужд клетки. Однако у некоторых организмов химическая энергия может превращаться в световую в процессе биолюминесценции.

Ключевая роль цикла Кребса в метаболизме клетки

   Цикл Кребса выступает в роли центрального метаболического пути углерода практически всех организмов на Земле. Он является ключевым звеном как катаболических, так и анаболических процессов.
   Продукты распада жиров, белков и других веществ поступают из цитоплазмы, превращаются в ацетил-СоА и также вовлекаются в цикл Кребса, как и в рассмотренном выше процессе распада углеводов.
   Промежуточные продукты цикла Кребса могут выходить из цикла на разных стадиях и использоваться в качестве предшественников в биосинтезе самых различных соединений, т. е. включаться в анаболический процесс. Однако их выход должен сочетаться с продолжением катаболической активности, необходимой для анаболизма.
   Таким образом, цикл Кребса – это важнейший процесс в жизнедеятельности клетки. Свое название он получил в честь английского биохимика Г. Кребса (1900–1981) – лауреата Нобелевской премии 1953 года.

Глава 3. Генетическая информация

   Носителями наследственной информации в природе являются нуклеиновые кислоты. Именно они выполняют три необходимые для жизни функции: хранение, воспроизведение и реализацию этой информации. В ходе эволюции ключевая роль по хранению и воспроизведению генетической информации перешла к молекуле ДНК. РНК участвует в процессах реализации информации.

3.1. Воспроизведение и реализация генетической информации

   Генетическая информация в клетке воспроизводится в процессе репликации ДНК. Реализация генетической информации происходит через процессы транскрипции и трансляции. Все эти три процесса получили в биологии название матричных, поскольку в них одна молекула служит «матрицей» (образцом) для синтеза другой.

Репликация ДНК

   Начинается репликация с локального участка молекулы ДНК, где двойная спираль ДНК раскручивается, разрываются водородные связи между нуклеотидами соседних цепей и цепи расходятся. Такая структура получила название «репликативная вилка». К образовавшимся свободным связям каждой цепи присоединяются (под действием фермента ДНК-полимеразы) по принципу комплементарности (А – Т, Г – Ц) свободные нуклеотиды, находящиеся в клетке. Этот процесс идет вдоль всей молекулы ДНК. Поскольку у каждой дочерней молекулы ДНК одна нить происходит от материнской молекулы, а другая является вновь синтезированной, данная модель репликации получила название полуконсервативной (рис. 3.1).

   Рис. 3.1. Полуконсервативный принцип репликации ДНК

   Две новые молекулы ДНК представляют собой точные копии исходной молекулы. Полуконсервативный механизм репликации ДНК столь же универсален в природе для воспроизведения генетического материала, как и сама ее структура.

Транскрипция

   Транскрипцией называется процесс переноса генетической информации с ДНК на РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна из двух нитей ДНК (так называемая смысловая цепь). Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а на участке одного гена. Ген – это участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной или полинуклеотидной цепи. Помимо генов, несущих информацию о структуре белков, имеются гены с информацией для синтеза р-РНК и т-РНК.
   Процесс транскрипции происходит в определенной последовательности. После присоединения к промотору (участку начала синтеза на ДНК) особого фермента – ДНК-зависимой-РНК-полимеразы – двойная цепочка ДНК раскручивается, что сопровождается разрывом комплементарных связей нуклеотидов. Затем происходит последовательное присоединение свободных нуклеотидов к смысловой цепи ДНК по принципу комплементарности (А – У, Г – Ц) и соединение их при помощи РНК-полимеразы в полирибонуклеотидную цепочку до места завершения синтеза (рис. 3.2).
   Таким образом, в результате процесса транскрипции синтезируются все молекулы РНК (и-РНК, т-РНК или р-РНК). Эти молекулы направляются в цитоплазму для участия в другом важнейшем процессе – трансляции, который протекает на рибосомах. Клеточное ядро эукариот разделяет процессы транскрипции и трансляции, что предоставляет широкие возможности для их регуляции.

   Рис. 3.2. Комплементарность смысловой цепи ДНК и нити РНК в процессе транскрипции

Генетический код

   Генетический код – это соответствие определенной последовательности нуклеотидов определенной аминокислоте. К 1965 году генетический код был полностью расшифрован, что явилось одним из крупнейших успехов биологии XX века. Каждая аминокислота в структуре белка зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов – триплетом, или кодоном, причем большинство аминокислот шифруются более чем одним кодоном (от 2 до 6).
   Поскольку генетический код характерен для всех живых организмов, можно говорить о его универсальности. Это свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов. Как исключение, в митохондриях некоторые кодоны имеют другой смысл, что указывает на эволюцию кода.
   В универсальном генетическом коде 61 кодон кодируют 20 аминокислот, а три кодона, так называемые терминирующие кодоны (УАА, УАГ, УГА), не соответствуют никакой аминокислоте и определяют момент окончания синтеза полипептида. Они играют роль знаков препинания между генами.

Трансляция

   Трансляцией называется процесс синтеза полипептидной цепочки на нити и-РНК. В результате процесса транскрипции, описанного выше, закодированная в ДНК информация о структуре белка переписывается на и-РНК. В и-РНК эта информация также закодирована последовательностью нуклеотидов. Информационная РНК отделяется от ДНК и поступает в цитоплазму на рибосомы. На рибосомах начинается процесс трансляции, в котором выделяют ряд последовательных этапов.
   Вначале происходит объединение аминокислот и т-РНК. Специфичность т-РНК и ее «совместимость» с аминокислотой определяются структурой антикодона. Образовывать пептидные связи и формировать полипептидные цепочки способны только активированные аминокислоты. Свободные аминокислоты активируются при помощи особых ферментов в присутствии АТФ, а затем присоединяются к своей т-РНК с образованием комплекса аминоацил-т-РНК (аа-т-РНК).
   К первому кодону (в копии каждого гена это всегда АУГ) присоединяется «стартовая» т-РНК комплекса аа-т-РНК, имеющая антикодон, комплементарный первому кодону и-РНК. Затем к и-РНК присоединяется второй комплекс аа-т-РНК с антикодоном, комплементарным следующему кодону и-РНК. В рибосоме оказываются две аминокислоты, между которыми возникает пептидная связь. Первая т-РНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому. Рибосома перемещается вдоль нити и-РНК на один триплет. Таким же образом присоединяются 2-я, 3-я, 4-я и т. д. аминокислоты, принесенные своими т-РНК. Синтез полипептидной цепочки завершается, когда рибосома дойдет до одного из терминирующих кодонов.
   Соответствие структуры гена (в нуклеотидах) и структуры кодируемого им белка (в аминокислотах) получило название «коллинеарность» (рис. 3.3).

   Рис. 3.3. Коллинеарность и-РНК и полипептида, синтезированного в процессе трансляции. Met – метионин; Lys – лизин; Gly – глицин; Leu – лейцин; His – гистидин; Ser – серин; Ala – аланин

   После завершения процесса трансляции и-РНК под действием ферментов обычно распадается на нуклеотиды. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, по которым транспортируются к определенным участкам клетки.
   Рибосома является не инертной «площадкой» для трансляции, а важнейшим участником всех этапов процесса. Точность взаимодействия т-РНК, и-РНК, рибосом и ферментативного комплекса просто поразительна. На одной молекуле и-РНК может располагаться несколько рибосом (такое образование называется полисома), что позволяет осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей одновременно.
   Процесс биосинтеза белка проходит значительно сложнее, чем приведенная схема, с участием большего количества специфических биохимических взаимодействий и представляет собой фундаментальный процесс природы. Несмотря на чрезвычайную сложность (особенно в клетках эукариот), синтез одной молекулы белка длится всего 3–4 секунды.

Поток информации в природе

   ДНК РНК белок
   определяет поток информации в живой природе. Этот поток информации реализуется в подавляющем большинстве живых систем. Он получил определение центральная догма молекулярной биологии (по выражению одного из основателей молекулярной биологии Ф. Крика). Исключения из этой направленности рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
   Единство генетического кода и общность потока генетической информации в живой природе показывают, что эти явления произошли на самом раннем этапе эволюции жизни.

3.2. Информационная система клетки

   Охарактеризовав механизмы воспроизведения и реализации генетической информации, рассмотрим общие принципы структурно-функциональной организации генетического аппарата клетки.

Клеточное ядро

   Ядра эукариотических клеток демонстрируют удивительное единство общего плана строения. Клеточное ядро включает поверхностный аппарат, кариоплазму, хроматин и ядрышки. Поверхностный аппарат ядра представляет собой часть общей мембранной системы клетки и состоит из двух мембран – наружной и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство, связанное с каналами эндоплазматической сети. Ядерные мембраны имеют множество пор, через которые происходит обмен веществ между цитоплазмой и кариоплазмой. Кариоплазма представляет собой внутреннее содержимое ядра, имеет структуры, аналогичные структурам цитоскелета клетки.
   Центральное место среди всех субсистем ядра занимает хроматин. Хроматин в клетке представлен совокупностью хромосом – сложных структур, состоящих из ДНК и различных белков. Термин «хроматин» можно считать синонимом понятия «хромосома». Он соответствует состоянию деспирализованных хромосом, когда их невозможно идентифицировать под микроскопом.
   Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом (рис. 3.4). В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – так называемые гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается – 2n.

   Рис. 3.4. Кариотип человека

   Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом. Половые хромосомы представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно различаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок.
   Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, обозначается как гомогаметный, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – как гетерогаметный. Неполовые хромосомы называются аутосомами. Независимо от того, какой пол является гетерогаметным (мужской или женский), распределение половых хромосом при образовании половых клеток обеспечивает разделение потомства по полу в соотношении 1: 1. Необходимо помнить о том, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип является только первой ступенью этого процесса.
   Количество хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации живых организмов – некоторые протисты имеют более тысячи хромосом. У человека – 46 хромосом, у собаки – 78, у коровы – 60, у дрозофилы – 8, у шимпанзе – 48, у картофеля – 48 и т. д. Кариотип человека включает 44 аутосомы и 2 половые хромосомы, гетерогаметным полом является мужской, имеющий половые хромосомы Х и Y (рис. 3.5).

   Рис. 3.5. Формула кариотипа человека

Структурно-функциональная организация хромосом

   Морфология хромосом эукариот характеризуется единством структурной организации. Каждая хромосома кариотипа представляет собой сложную структуру, в которой нить ДНК взаимодействует с различными белками. Благодаря такому строению, осуществляется динамика спирализации – деспирализации хромосом во время клеточного цикла. Компактизация хроматина, необходимая для осуществления клеточного деления, позволяет уменьшать длину хромосом в тысячи раз. Следует отметить, что построение модели организации хромосомы еще далеко от завершения.
   Хромосома имеет фибриллярное тельце – кинетохор, к которому присоединяются нити веретена деления во время митоза. Область расположения кинетохора получила название центромеры, или первичной перетяжки. Если центромера расположена не на конце хромосомы, то она делит ее на два плеча. В зависимости от расположения центромеры различают три морфологических типа хрососом: метацентрические (равноплечие), субметацентрические (неравноплечие) и акроцентрические (одноплечие).
   Некоторые хромосомы кариотипа имеют вторичную перетяжку или область ядрышкового организатора. Это место формирования ядрышка. В ядрышке происходит синтез р-РНК и образование субъединиц рибосом. У разных организмов имеется от 1 до 10 ядрышек, а у некоторых их нет совсем.
   Роль хромосом как структурных носителей генетической информации эукариот была окончательно определена в результате работ школы выдающегося американского генетика Т. Моргана. К 1920-м годам его школой была сформулирована хромосомная теория наследственности, суть которой в следующем:
   1. Гены располагаются в хромосомах.
   2. Каждая хромосома представляет группу сцепления генов.
   3. Каждый ген занимает в хромосоме определенное место – локус.
   Поскольку число генов в организме несоизмеримо больше числа хромосом, то понятно, что каждая хромосома несет много генов. Гены, расположенные на одной хромосоме являются сцепленными.
   У эукариот каждая пара гомологичных хромосом имеет гомологичные локусы. Гены, расположенные в таких гомологичных локусах называются аллелями. Аллель – это вариант гена. Ген может иметь много аллелей в популяции данного вида (так называемый множественный аллелизм), но у конкретного организма всегда только два аллеля (по числу гомологичных локусов). Организм, у которого оба аллеля одинаковые, называется гомозиготой (по данному гену). Организм, у которого аллели разные, называется гетерозиготой.

Полуавтономные структуры

   В хромонеме прокариот и полуавтономных структур гены также занимают определенные локусы. Хромонема образует одну группу сцепления.
   Несмотря на наличие собственных генетических систем, большая часть белков и митохондрий, и хлоропластов синтезируются в ядре клетки. Поэтому они получили название полуавтономных структур.

Клеточный цикл

   Время существования клетки от деления до деления называется клеточным, или митотическим, циклом. Его величина может сильно различаться для разных организмов и для стадий развития. Все многообразные процессы клеточного цикла (как и другие процессы клетки) проходят под генетическим контролем. Специальные гены контролируют стадии репликации ДНК, процессы спирализации и деспирализации хромосом, деление цитоплазмы и другие процессы. Нарушения в работе этих генов могут блокировать процессы клеточного цикла на различных этапах.
   Типичный митотический цикл эукариотической клетки состоит из четырех периодов (рис. 3.6).

   Рис. 3.6. Клеточный (митотический) цикл

   Пресинтетический период (G1) – наиболее длительный период клеточного цикла. Он характеризуется ростом клетки, накоплением РНК и белков, необходимых для образования клеточных структур.
   Синтетический период (S) – период синтеза ДНК. В связи с этим к концу периода каждая хромосома состоит из двух хроматид, образованных в процессе репликации.
   Постсинтетический период (G2 ) – период формирования структур, необходимых для процесса деления клетки.
   Период митоза (М) – период деления генетического материала и образования двух новых клеток. Этот период обычно занимает менее 10 % времени клеточного цикла.
   Периоды G1, S и G2 иногда объединяют под названием интерфаза.

Митоз

   Профаза. Идет процесс спирализации хромосом. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная мембрана. Образуется веретено деления. К концу профазы центриоли расходятся к полюсам клетки.
   Метафаза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикреплены к нитям веретена деления, но некоторые нити веретена проходят от полюса до полюса не прикрепляясь к хромосомам.
   Анафаза. Хроматиды синхронно начинают расходиться к полюсам клетки. С этого момента они называются дочерними хромосомами. В конце анафазы на полюсах клетки группируются два идентичных хромосомных набора.
   Телофаза. Завершается обособление двух кариотипов. Вокруг них образуются ядерные мембраны. Происходит деспирализация хромосом, формируются ядрышки. Распадается митотическое веретено. Завершает телофазу процесс разделения цитоплазмы – цитокинез, в котором главную роль играют структуры цитоскелета.
   Основное биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

Мейоз

   Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы – диплоидной клетки, дающей новый организм.
   Спора – это клетка, способная самостоятельно развиваться в новый организм.
   Мейоз можно рассматривать как второй тип деления клеток. В результате этого процесса из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных (гаметы или споры).
   Во время мейоза аллели, определяющие альтернативные признаки, расходятся в разные дочерние клетки, поэтому у организмов, размножающихся половым путем, каждая гамета имеет только один аллель (так называемое правило чистоты гамет). При оплодотворении происходит объединение родительских гаплоидных кариотипов, поэтому каждый ген в новом организме представлен двумя аллелями – в отцовской и материнской хромосоме.
   Мейоз протекает очень сходно у большинства организмов. Он состоит из двух последовательных делений: редукционное деление (мейоз-1) и эквационное деление (мейоз-2). В каждом из них различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Таким образом, весь процесс мейоза условно можно разбить на 8 этапов, плавно переходящих один в другой. Если другие пути на специализацию начинаются после М-периода клеточного цикла, то мейоз начинается после S-периода, т. е. после репликации хромосом.
   Профаза-1. Наиболее сложная и важная стадия. Помимо процессов, аналогичных таковым в профазе митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), ключевое значение имеет конъюгация (соединение) гомологичных хромосом друг с другом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 3.7). В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки.

   Рис. 3.7. Синапсис гомологичных хромосом с образованием бивалентов в профазе мейоза

   Метафаза-1. Завершается формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки.
   Анафаза-1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных общей центромерой.
   Телофаза-1. Обычно очень короткая. У полюсов клетки группируются гаплоидные наборы хромосом, в которых представлен только один из пары гомологов. Восстанавливаются структура ядра и ядерная мембрана. Происходит частичная деспирализация хромосом. В конце телофазы-1 наступает цитокинез и образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.
   После телофазы-1 вновь образованные клетки сразу вступают в мейоз-2, который проходит по типу обычного митоза.
   Профаза-2. Частично деспирализованные хромосомы хорошо различимы. Начинают расходиться центриоли. Разрушается ядерная мембрана, формируется веретено деления.
   Метафаза-2. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикрепляются к микротрубочкам образованного веретена деления.
   Анафаза-2. Происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.
   Телофаза-2. Формируются новые ядра с гаплоидным набором хромосом. Хромосомы деконденсируются. Наступает цитокинез.
   Основное биологическое значение мейоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом на протяжении поколений при половом размножении.
   Раскрытие биологического механизма мейоза позволило объяснить открытые Г. Менделем закономерности, с которых ведет свое летоисчисление генетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости. В научной литературе результаты работ Г. Менделя получили название «законы», хотя он сам не выдвигал четких формулировок. Суть его работ заключалась в том, что родительские черты не смешиваются в потомстве, а передаются как независимые признаки.

3.3. Свойства генетической информации

   Одним из основателей современной генетики, выдающимся датским ученым В. Иоганнсеном были предложены базовые генетические термины: ген, аллель, генотип, фенотип. Введение термина «аллель» позволяет определить генотип как совокупность аллелей организма, а видовая совокупность генов получила название геном. Совокупность внешних признаков организма названа фенотипом.

Проявление генетической информации

   Важным следствием законов Г. Менделя было открытие принципа доминирования, т. е. проявления при скрещивании организмов только одного из пары альтернативных признаков. Таким образом, опыты Г. Менделя стали примером взаимодействия аллельных генов. В настоящее время доминантные аллели («подавляющие») обычно обозначаются заглавными буквами латинского или греческого алфавита, а рецессивные аллели («подавляемые») – строчными (рис. 3.8).

   Рис. 3.8. Аллели сцепленных генов двух гомологичных хромосом

   В дальнейшем, помимо доминирования, были обнаружены и другие варианты взаимодействия гомологичных аллелей. Часто взаимодействуют и аллели разных генов, подавляя или изменяя проявление признаков. При этом возможно появление самых различных сочетаний при расщеплении.
   Результат взаимодействия генов зависит от многих факторов. В природе практически не встречается однозначное отношение между генотипом и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждает существование явления множественного действия генов – плейотропия, т. е. влияние одного гена сразу на несколько признаков.
   Особо следует отметить влияние внешней среды на проявление признаков. Признак может проявляться (или не проявляться) у особей одного генотипа, а степень проявления признака может варьироваться в различных условиях среды. Пределы варьирования признака определяет такой важнейший в генетике показатель, как норма реакции.
   Норма реакции – это диапазон проявлений генотипа. Пределы, в которых может изменяться фенотип при неизменном генотипе, различны для разных признаков. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Однако большинство признаков имеют широкую норму реакции. В их число входят поведенческие признаки, что имеет особое значение для психологии.
   В генетике используется множество других показателей, характеризующих проявление генов в фенотипе (Курчанов Н. А., 2006).

Изменчивость

   Модификационная изменчивость – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды в пределах нормы реакции генотипа. Модификации – изменения признаков при модификационной изменчивости – не передаются следующим поколениям. Они обеспечивают приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.
   Мутационная изменчивость – это возникновение новых вариантов генетического материала. Мутационная теория составляет один из основных разделов генетики. Ее базовые положения были разработаны еще голландским ученым Х. де Фризом в начале XX века.
   Мутации – это наследственные изменения генетического материала. По характеру изменений генома мутации делятся на генные (изменение нуклеотидного состава ДНК отдельных генов), хромосомные (изменение структуры хромосом), геномные (изменение числа хромосом), цитоплазматические (изменение неядерных генов). Эти основные группы мутаций имеют множество подгрупп, которые подробно рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
   Несмотря на неблагоприятный эффект большинства мутаций, способность к мутированию чрезвычайно важна, так как дает возможность организмам изменяться и приспосабливаться к условиям внешней среды. Мутации – основа эволюционных изменений.
   В заключение необходимо отметить универсальный характер законов наследственности и изменчивости для всех организмов, что и определяет общетеоретическое значение генетики.

Глава 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов

   Способность к размножению (воспроизведению себе подобных) относится к числу фундаментальных свойств живых организмов. Размножение обеспечивает непрерывность существования видов, поскольку продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Процесс размножения всегда сопровождается процессом развития.

4.1. Виды размножения

   В процессе эволюции живых организмов происходила и эволюция способов размножения, разнообразие которых наблюдаются у ныне живущих видов. Все варианты размножения можно разделить на два принципиально отличающихся типа – бесполое и половое.

Бесполое размножение

   Деление. Происходит путем митоза и характерно в первую очередь для представителей одноклеточных организмов.
   Спорообразование. Происходит при помощи специализированных клеток – спор, имеющих гаплоидный набор хромосом. Каждая спора способна давать новый организм.
   Почкование. Образование на теле взрослого организма «почки» из соматических клеток, которая отделяется и дает новую особь.
   Вегетативное размножение. Строго говоря, это специфически растительный способ бесполого размножения – усами, побегами, корнеплодами и другими частями тела растений.
   К бесполому размножению относятся различные варианты фрагментации – разделение тела организма на части, дающие новые организмы. Обычно это размножение в искусственных условиях. Оно широко используется в экспериментальной эмбриологии.
   Весьма специфичным способом бесполого размножения является полиэмбриония – деление эмбриона на стадии 2–8 клеток, из которых образуются новые эмбрионы. Если все предыдущие варианты не характерны для высокоорганизованных животных, то полиэмбриония встречается даже у млекопитающих, в том числе и у человека.
   При любых формах бесполого размножения потомки обладают генотипом, идентичным материнскому. Таким образом, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным. Бесполое размножение – это более древний, первичный способ размножения. У ряда ныне живущих животных оно возникло как вторичное явление.

Половое размножение

   Половое размножение – это размножение при помощи специализированных половых клеток – гамет. Обычно при половом размножении происходит слияние гамет двух родительских организмов в процессе оплодотворения. Таким образом, создается новая комбинация генов, осуществляется комбинативная форма наследственной изменчивости, обеспечивающая большие возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям внешней среды. В этом заключается эволюционное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. В природе встречается особая форма полового размножения, представляющая собой развитие организмов из неоплодотворенной яйцеклетки – партеногенез. Партеногенез распространен среди самых разных групп животных. Проявляется двумя вариантами.
   Облигатный партеногенез является естественным способом размножения организма, характерным для некоторых видов. Факультативный партеногенез представляет вариант, когда яйцеклетка может развиваться как с оплодотворением, так и без оплодотворения (рис. 4.1).

   Рис. 4.1. Факультативный партеногенез характерен для пчел

   Партеногенез вызывает большой общетеоретический интерес, так как он показывает, что гаплоидная яйцеклетка обладает всей полнотой генетической информации, необходимой для развития организма. В связи с этим проведены многочисленные эксперименты по искусственному партеногенезу.

4.2. Основные понятия биологии развития

   В конце XX века зародилась новая междисциплинарная наука – биология развития, объединившая достижения эмбриологии, генетики, биохимии, цитологии и ставшая одним из ведущих направлений в познании «феномена жизни». Биологию развития можно рассматривать как современную эмбриологию – науку с богатой историей, посвященную процессам эмбрионального развития и формирования половых клеток. В эмбриологии давно сложились основные понятия и терминология этой науки.

Онтогенез и прогенез

   Онтогенез – это процесс индивидуального развития организмов. Традиционно под онтогенезом понимается процесс развития многоклеточного организма, образующегося в результате полового размножения от момента образования зиготы до смерти особи. Но понятие «онтогенез» применимо и к одноклеточным организмам, и к различным вариантам бесполого размножения. Эти онтогенезы могут значительно различаться между собой, могут иметь различные факторы развития, но в них всегда можно выделить начало и конец.
   Наиболее сложный онтогенез характерен для высокоорганизованных животных. В нем выделяют два этапа: эмбриогенез – период от оплодотворения до выхода из яйцевых оболочек (до «рождения») и постэмбриогенез – период от «рождения» до смерти.
   Прогенез включает процессы, предшествующие онтогенезу, но необходимые для его реализации: образование клеток, участвующих в размножении (гамет, спор), их развитие и дифференцировка, процесс оплодотворения.

Разнообразие жизненных циклов в природе

   В природе встречается большое разнообразие процессов онтогенеза и прогенеза. Следствием такого разнообразия явилась закономерная смена гаплоидного и диплоидного состояний, которая получила название «жизненный цикл». В эволюционном ряду живых организмов, среди огромного множества жизненных циклов четко видна тенденция к существованию в диплоидном состоянии по мере усложнения организации. Эта тенденция вытекает из генетических преимуществ, которые дает диплоидный кариотип.
   У протистов сложно провести границу между прогенезом и онтогенезом. Жизнь большинства протистов протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидной может быть только «зигота» (слияние двух особей), быстро претерпевающая мейоз. Такой мейоз называется зиготическим.
   Вряд ли правомерно называть половым размножением различные виды обмена, передачи или объединения генетического материала у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция). Скорее эти явления, предназначенные для рекомбинации генетического материала у бактерий и протистов, служат аналогом полового процесса.
   У растений наблюдается четкая смена поколений – гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит). Каждому поколению соответствует свой онтогенез и прогенез. В спорофите представлены процессы спорогенеза: микроспорогенез (образование микроспор) и мегаспорогенез (образование мегаспор). Микроспоры обычно дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.
   В гаметофитах происходит гаметогенез – образование мужских и женских половых клеток. Мейоз у растений происходит во время спорогенеза, поэтому он назывется спорическим. Гаметы, в свою очередь, образуются путем митоза гаплоидных клеток и участвуют затем в процессе оплодотворения.
   Если проследить эволюцию растений, то четко видна тенденция к превалированию спорофита и редукции гаметофита в жизненном цикле. Только у мхов преобладает гаметофит, у всех остальных отделов – спорофит. У покрытосеменных растений наблюдается крайняя редукция гаметофита, представленного всего несколькими делениями в зародышевом мешке и пыльцевых зернах. Основная часть жизненного цикла проходит в диплоидном состоянии.
   Животных можно рассматривать как организмы с полной редукцией гаплоидного поколения – гаплоидными у них являются только гаметы. Мейоз у животных происходит во время гаметогенеза, поэтому он называется гаметическим. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов) и оогенез (процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток). Сперматогенез происходит в семенниках (мужских половых железах), а оогенез – в яичниках (женских половых железах).
   Чередование поколений у животных иногда выражается чередованием полового способа размножения с бесполым или партеногенетическим. Это чередование может происходить с той или иной степенью регулярности. Примером крайне нерегулярного события может служить полиэмбриония у человека – все случаи рождения однояйцовых близнецов.

Оплодотворение

   Оплодотворение – это процесс объединения мужской и женской гамет. При этом формируется генотип особи, несущий информацию от обоих родителей. Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активация яйцеклетки (стимуляция ее к развитию) и восстановление диплоидного набора ядра путем слияния гаплоидных ядер гамет. Это довольно сложный, многоэтапный, каскадный процесс, завершающейся образованием зиготы. Несмотря на интенсивное изучение и огромное практическое значение для человека, в нем еще слишком много неясного.
   С образования зиготы начинается онтогенез особи при половом размножении. Время существования зиготы до дробления можно рассматривать как первую стадию эмбриогенеза.
   Половое размножение, для которого характерно образование гамет, обычно подразумевает наличие двух полов. Однако в природе встречаются виды, у которых одна особь способна производить и мужские, и женские гаметы. Это явление называется гермафродитизмом. У большинства гермафродитных видов имеются биологические барьеры, препятствующие самооплодотворению.

Эмбриогенез и постэмбриогенез

   Большое разнообразие онтогенезов наблюдается также в постэмбриональном периоде. В природе встречаются два варианта постэмбриогенезов.
   Прямое развитие. Новорожденный организм обладает чертами организации взрослого организма, хотя и отличается от него размерами, пропорциями, недоразвитием половой системы, «ювенильными» особенностями.
   Непрямое развитие (с метаморфозом). Рождается личинка, имеющая организацию, принципиально отличную от организации взрослого организма. Когда личинка достигает определенного уровня развития, происходит ее метаморфоз, в процессе которого формируются признаки взрослого организма. Как правило, метаморфоз связан с изменением образа жизни. Метаморфоз имеет место и в развитии некоторых растений (например, у паразитических растений).
   Развитие с метаморфозом, вероятно, является более древним видом. Хотя в процессе эволюции многие животные перешли на прямой путь, развитие с метаморфозом чрезвычайно широко распространено в природе и встречается не только у низкоорганизованных, но и у высокоорганизованных групп (рис. 4.2). Оно имеет свои преимущества: способствует распространению малоподвижных видов, позволяет шире использовать различные экологические ниши и источники питания.

   Рис. 4.2. Метаморфоз характерен для многих высокоорганизованных животных

   Завершается онтогенез процессом старения и смертью организма. О механизмах старения в настоящее время имеются различные мнения. Известно, что в природе организмы обычно не доживают до старости. Если какие-либо гены связаны с позитивным и негативным эффектом, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать проявление негативного эффекта до возраста, до которого этот организм все равно не доживает (Кейлоу П., 1986). Примером искусственно созданных условий, нарушающих эту закономерность, являются лаборатория и человеческое общество.

4.3. Гаметогенез и эмбриогенез у животных

   Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для понимания общих закономерностей необходимо изучать онтогенезы разных представителей животных, растений, грибов, протистов. Этим занимается особая наука – сравнительная эмбриология. Мы сейчас ограничимся рассмотрением прогенеза и эмбриогенеза позвоночных.

Происхождение и развитие половых клеток животных


   Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных

   На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.
   На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.
   На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.
   В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.
   Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.

Регуляция гаметогенеза

   Яйцеклетки почти всех животных имеют особые морфологические образования – оболочки, которые могут служить показателем их высокой специализации и дифференциации. Функции оболочек весьма многообразны. Самая общая – защитная функция, особенно важная у яйцекладущих животных, развитие которых проходит вне организма матери. Другими функциями являются: трофическая, поддержание хода формообразовательных процессов, предотвращение полиспермии и т. д. Структура оболочек сильно различается в зависимости от их происхождения и от условий, в которых проходит развитие зародыша. Яйцевые оболочки делятся на три вида.
   Первичная оболочка – образуется путем секреции веществ ооцитом.
   Вторичная оболочка – образуется из фолликулярных клеток яичника либо из веществ их секреции.
   Третичные оболочки – образуются за счет секреции желез стенки яйцевода. Эти оболочки наиболее разнообразны. Примерами третичных оболочек могут служить: коконы червей и моллюсков, студенистая оболочка амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц.
   Не у всех животных встречаются все три типа оболочек – некоторые яйца могут иметь только один или два типа.
   Особо следует отметить роль фолликулярных клеток, окружающих формирующиеся гаметы. Они являются посредниками во взаимоотношениях с родительским организмом, выполняют многочисленные регуляторные функции. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани с кровеносными капиллярами, образует функциональную единицу – фолликул. Фолликулярные клетки изменяются в ходе оогенеза, отражая функциональное состояние фолликула.
   Не меньшее значение имеют фолликулярные клетки (и у беспозвоночных, и у позвоночных) в гормональной регуляции. У человека уровень гонадотропных гормонов гипофиза – фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), а также эстрогенов (женских половых стероидных гормонов) определяет наступление овуляции. Во время овуляции происходит разрыв фолликула и выход ооцита из яичника. Одной из загадок этого процесса у человека является выбор только одного из многочисленных фолликулов к моменту ежемесячной овуляции. Вероятно, это является следствием механизма обратной связи, блокирующего созревание других фолликулов после активации одного.
   Половые клетки разных полов весьма сильно различаются между собой. Диаметр яйцеклетки человека около 150 мкм, а яйцеклетки, богатые желтком (амфибии, рептилии, птицы), достигают гигантских для клеточного уровня размеров. Длина сперматозоида – около 60 мкм, причем 55 мкм приходится на хвост.
   В сперматогенезе мы можем наблюдать также уникальную систему регуляции. При этом процессе митоз и мейоз не сопровождаются полным цитокинезом, поэтому все образующиеся клетки соединены цитоплазматическими мостиками. Непрерывность цитоплазмы на протяжении сперматогенеза позволяет осуществлять контроль дифференцировки продуктами диплоидного генотипа. Это немаловажный факт, поскольку сперматозоиды, в отличие от яйцеклетки, проходят заключительные этапы дифференцировки в гаплоидном состоянии. Семенные канальцы имеют специфические клетки Сертоли, которые по своему происхождению и функциям аналогичны фолликулярным клеткам яичника и обеспечивают развитие мужских половых клеток.
   Механизм гормональной регуляции процессов полового размножения – это один из наиболее сложных и интенсивно разрабатываемых разделов эндокринологии – науки о железах внутренней секреции.

Стадии зиготы и дробления

   Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Хотя продолжительность этой стадии обычно невелика, удается проследить происходящие в ней цитоморфологические и биохимические изменения. Эти изменения играют важную роль для последующих процессов эмбриогенеза. У ряда животных уже в зиготе начинается синтез белка на и-РНК, образованной еще во время оогенеза.
   Дробление представляет собой процесс следующих друг за другом митотических делений, часто неравномерных. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Заканчивается дробление образованием бластулы, обычно имеющей внутреннюю полость – бластоцель. Характерная особенность периода дробления – отсутствие роста. Хотя зародыш на стадии бластулы может состоять из сотен клеток, его размер не превышает размера зиготы.
   В зависимости от типа яиц существует несколько видов дробления и бластул. Выделяют два основных типа яиц.
   Гомолецитальные яйца – имеют расположенное в центре ядро и равномерно распределенный в цитоплазме желток.
   Телолецитальные яйца – имеют четко выраженную полярность, эксцентричное расположение ядра и неравномерно распределенный в цитоплазме желток.
   Гомолецитальные яйца дают обычно бластулы с одинаковыми бластомерами: целобластулу (с полостью) или морулу (без полости). Телолецитальные яйца дают бластулы с неравными бластомерами: амфибластулу (полное дробление) или дискобластулу (частичное дробление). У млекопитающих в результате дробления образуется морула, но затем в ходе полного асинхронного деления бластомеров возникает дополнительная стадия – зародышевой пузырек, или бластоциста.

Гаструляция

   Гаструляция – это процесс перемещения эмбрионального материала с образованием многослойного зародыша, или гаструлы. Слои тела зародыша называются зародышевыми листками. В процессе гаструляции вначале образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки, а затем формируется средний листок (мезодерма). Только у кишечнополостных гаструляция заканчивается стадией двух зародышевых листков. Несмотря на разнообразие процессов гаструляции, они классифицируются в несколько основных типов.
   Инвагинация – впячивание стенки бластулы внутрь бластоцели.
   Иммиграция – выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцели.
   Деляминация – разделение слоя клеток бластулы на два.
   Эпиболия – обрастание крупных бластомеров мелкими. Эпиболия характерна для телолецитальных яиц.
   Интересно отметить, что у большинства животных, особенно высших, мы встречаем проявление разных типов гаструляции. Разнообразны в природе и способы образования мезодермы.
   В развитии позвоночных сразу за гаструляцией выделяют особую стадию – нейруляцию, когда происходит закладка материала нервной пластинки, дающей впоследствии начало нервной системе. Зародыш на этой стадии называется нейрулой.

Органогенез и гистогенез

   Органогенез – это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам. Хотя теория зародышевых листков является одним из крупнейших теоретических обобщений в биологии, ее нельзя понимать излишне односторонне. Необходимо учитывать, что развитие органа – процесс не автономный (особенно вначале), а происходящий при взаимодействии различных зачатков, под контролем генотипа организма. Особое значение в настоящее время придается регуляторным генам, контролирующим деятельность структурных генов.
   В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных (временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.
   Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.
   Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.
   Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.
   Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы (Данилов Р. К., Боровая Т. Г., 2003).
   Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания (Токин Б. П., 1987).

Критические периоды развития

   Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).
   По П. Г. Светлову, у человека первый критический период связан с процессом имплантации – внедрения бластоцисты в стенку матки. Он приходится на конец 1-й, начало 2-й недели развития. Второй критический период – плацентация, т. е. период эмбриогенеза, во время которого происходит развитие плаценты. Он приходится на 3–6-ю неделю беременности. Критические периоды для определенных систем организма можно выделить в постэмбриогенезе.
   Следует заметить, что не все эмбриологи разделяют концепцию критических периодов, поскольку повышенная чувствительность эмбрионов к различным агентам может приходиться на разные периоды.

4.4. Теоретическое значение и проблемы биологии развития

   Как уже отмечалось, проблема механизмов развития многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки является одной из ключевых проблем биологии. Биология развития в настоящее время находится на «переднем крае» познания жизни. Раскрытие тайн онтогенеза имеет огромное общетеоретическое и методологическое значение.

Проблема механизма развития в истории эмбриологии

   Преформизм представляет собой учение о развитии как процессе развертывания изначально заложенных структур. В зависимости от предполагаемого местонахождения «преформированного» зародыша (либо сперматозоид, либо яйцеклетка) преформисты делились на две группы: анималькулисты (или гомункулисты) и овисты.
   Эпигенез представляет собой учение о развитии как процессе новообразования, а не развертывания заложенных структур.
   Самым известным сторонником анималькулизма был знаменитый голландский микроскопист А. Левенгук (1632–1723) с его идеей «гомункулуса», находящегося в сперматозоиде. Сторонниками овизма были такие ученые, как голландский анатом Р. де Грааф (1641–1673), итальянский микроскопист М. Мальпиги (1628–1694), швейцарский натуралист Ш. Боннэ (1720–1793). Но, пожалуй, наиболее авторитетным идеологом преформизма был выдающийся швейцарский физиолог А. Галлер (1708–1777).
   

комментариев нет  

Отпишись
Ваш лимит — 2000 букв

Включите отображение картинок в браузере  →