Интеллектуальные развлечения. Интересные иллюзии, логические игры и загадки.

Добро пожаловать В МИР ЗАГАДОК, ОПТИЧЕСКИХ
ИЛЛЮЗИЙ И ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫХ РАЗВЛЕЧЕНИЙ
Стоит ли доверять всему, что вы видите? Можно ли увидеть то, что никто не видел? Правда ли, что неподвижные предметы могут двигаться? Почему взрослые и дети видят один и тот же предмет по разному? На этом сайте вы найдете ответы на эти и многие другие вопросы.

Log-in.ru© - мир необычных и интеллектуальных развлечений. Интересные оптические иллюзии, обманы зрения, логические флеш-игры.

Привет! Хочешь стать одним из нас? Определись…    
Если ты уже один из нас, то вход тут.

 

 

Амнезия?   Я новичок 
Это факт...

Интересно

По-ирландски медуза называется «smugairle roin», что буквально означает «тюленьи сопли».

Еще   [X]

 0 

Поведение: эволюционный подход (Курчанов Николай)

В книге с эволюционных позиций освещаются все разделы, связанные с поведением: этология, нейрофизиология, теории научения и мотивации. Показана методологическая роль генетики и теории эволюции в изучении поведения. Рассмотрены взаимосвязь поведения и когнитивных процессов, проблемы психики, сознания, памяти.

Интеграция данных поведенческих наук – актуальная проблема современного образования. В пособии сделана попытка такой интеграции, что позволяет рассмотреть разделы, входящие в учебные планы разных направлений.

Изложенный материал может быть использован студентами биологических, психологических, педагогических факультетов при изучении курсов этологии, зоопсихологии, психологии развития, физиологии высшей нервной деятельности, нейрофизиологии, психофизиологии. Отсутствие излишней детализации делает книгу доступной для студентов гуманитарных вузов. Пособие также представляет интерес для научных сотрудников, занимающихся вопросами природы человека.

Год издания: 2012

Цена: 120 руб.



С книгой «Поведение: эволюционный подход» также читают:

Предпросмотр книги «Поведение: эволюционный подход»

Поведение: эволюционный подход

   В книге с эволюционных позиций освещаются все разделы, связанные с поведением: этология, нейрофизиология, теории научения и мотивации. Показана методологическая роль генетики и теории эволюции в изучении поведения. Рассмотрены взаимосвязь поведения и когнитивных процессов, проблемы психики, сознания, памяти.
   Интеграция данных поведенческих наук – актуальная проблема современного образования. В пособии сделана попытка такой интеграции, что позволяет рассмотреть разделы, входящие в учебные планы разных направлений.
   Изложенный материал может быть использован студентами биологических, психологических, педагогических факультетов при изучении курсов этологии, зоопсихологии, психологии развития, физиологии высшей нервной деятельности, нейрофизиологии, психофизиологии. Отсутствие излишней детализации делает книгу доступной для студентов гуманитарных вузов. Пособие также представляет интерес для научных сотрудников, занимающихся вопросами природы человека.


Николай Анатольевич Курчанов Поведение: эволюционный подход

   © ООО «Издательство „СпецЛит“», 2011

Условные сокращения

   АКТГ – адренокортикотропный гормон
   АМФ – аденозинмонофосфат
   АТФ – аденозинтрифосфат
   ВНД – высшая нервная деятельность
   ГАМК – γ-аминомасляная кислота
   ГМФ – гуанозинмонофосфат
   ГТФ – гуанинтрифосфорная кислота
   ДВП – долговременная потенциация
   ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
   ДП – долговременная память
   КГР – кожно-гальваническая реакция
   КП – кратковременная память
   ЛГ – лютеинизирующий гормон
   ЛСД – наркотическое вещество
   МГЭ – мобильные (мигрирующие) генетические элементы
   МСГ – меланоцитостимулирующий гормон
   ПД – потенциал действия
   ПП – пожизненная память
   ППК – первичные половые клетки
   ПСП – постсинаптический потенциал
   РНК – рибонуклеиновая кислота
   СКЭ – свободные клеточные элементы
   СТГ – соматотропный гормон
   СТЭ – синтетическая теория эволюции
   ТАТ – тематический апперцептивный тест
   ТТГ – тиреотропный гормон
   ФКД – фиксированные комплексы действий
   ФРН – фактор роста нервов
   ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
   ц-АМФ – циклический аденозинмонофосфат
   ц-ГМФ – циклический гуанозинмонофосфат
   ЦНС – центральная нервная система
   ЭКГ – электрокардиограмма
   ЭР – эндоплазматический ретикулум
   ЭСС – эволюционно стабильная стратегия
   FAP – (fixed action patterns) см. ФКД
   MMPI – Миннесотский многопрофильный личностный опросник
   MPD – (Multiple personality disorder) множественное личностное расстройство
   NGF – фактор роста нервов

Предисловие

Гераклит (544–483 до н. э.), древнегреческий мыслитель
   Книги, посвященные различным аспектам поведения, обычно начинаются с длинного списка поведенческих наук. Я также перечислю различные направления и школы, занимающиеся проблемой поведения, с которыми читатели сталкиваются в разных книгах и которые фигурируют в названиях учебных курсов: этология, зоопсихология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности (ВНД), психология развития, психофизиология, социобиология, поведенческая экология, генетика поведения, эволюционная психология, социальная психология, психоэндокринология. Этот список можно продолжить.
   Представители данных наук нередко придерживались противоположных методологических принципов или рассматривали поведение лишь в одном узком аспекте. Отсутствие взаимопонимания между разными направлениями не позволяло провести четкие границы между сферами их деятельности, создавало терминологическую путаницу и барьеры на пути к интеграции. Можно представить, с какими трудностями сталкиваются неискушенные студенты, приступая к изучению поведенческих дисциплин и подбору литературы по ним. В этом плане роль учебного курса, знакомящего студентов с современными подходами к поведению и психике, доступного студентам всех специальностей, но, одновременно, не обходящего стороной сложные вопросы, особенно актуальна.
   При изучении поведения исключительно важно понимание взаимосвязи всех составляющих: генетической детерминации, нейрофизиологических механизмов, влияния внешних условий, а если речь идет о человеке, то необходимо учитывать и воздействие культурной среды. Все аспекты поведения должны рассматриваться в рамках единой методологии, иначе у студентов не может сложиться целостного представления. Такой объединяющей методологией служит эволюционная теория. Она и положена в основу данной книги.
   Пособие начинается со знакомства с понятием генетической информации, без чего немыслимо изучение любого феномена природы. Именно неграмотность в вопросах генетики среди гуманитариев явилась основной причиной рождения многочисленных и чрезвычайно живучих мифов о природе человека. Становление эпигенетики в самом конце XX в. коренным образом меняет наши представления о роли наследственности и воспитания, противопоставление которых долгие годы предопределяло остроту ключевого вопроса поведенческих наук.
   Вторая глава посвящена современному состоянию теории эволюции, которая выступает методологической основой всех аспектов поведения. Теория эволюции в настоящее время также переживает научную революцию и смену парадигмы, что неизбежно отражается на наших представлениях о природе поведения.
   Последующие четыре главы рассматривают все аспекты основного вопроса поведенческих наук: природу филогенетической детерминации поведения, научения, мотивации и современный взгляд на их взаимосвязь.
   Три главы посвящены нейрофизиологическим и гуморальным механизмам регуляции поведения, начиная с клеточного уровня организации. Особое внимание уделено роли нервной системы – уникального творения природы. Сложность данного вопроса подчеркивает бессмысленность «декоративных» курсов, которыми заполнена программа подготовки психологов. Именно разрыв психологии с естествознанием явился одной из важнейших причин ее затянувшегося кризиса.
   Наконец, последние три главы посвящены когнитивным процессам, в которых скрыто наибольшее число тайн. Это проблемы памяти, психики, сознания. Все модели этих явлений, созданные к настоящему времени, не могут считаться удовлетворительными, но знакомство с ними необходимо будущему специалисту.
   В книге ясно показано, что только в сравнительных исследованиях можно найти ответы на поставленные вопросы. Несостоятельность позиции антропоцентризма давно доказана. Радует, что ученые, находящиеся на «переднем крае» науки, признают важность роли естествознания в постижении природы человека. Опрос тридцати крупнейших психологов Европы накануне XXI в. показал, что практически все они важнейшим фактором развития психологии в будущем видят влияние достижений биологии, особенно генетики.
   Хотелось бы надеяться, что будущая наука о поведении сможет синтезировать все богатство знаний, накопленных разными направлениями. Эта надежда красной нитью проходит через всю книгу, определяя ее содержание.

Глава 1. Генетическая информация

   Ключевой проблемой биологии, по-видимому, можно считать вопрос о том, как увековечивает свой опыт живая материя.
М. Дельбрюк (1906–1981), американский генетик, лауреат Нобелевской премии 1969 г.
   При изучении любого биологического феномена необходимо знание основных генетических закономерностей. Особенно это относится к изучению поведения. Спор о роли наследственности прошел через историю всех «поведенческих» наук. Во многом причиной этому являлось непонимание спорящими сторонами законов генетики – методологической основы современной биологии.

1.1. Понятие генетической информации

   Носителями наследственной информации в природе являются нуклеиновые кислоты. Известно два вида нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Генетическая информация записана на молекуле ДНК, которая служит местом ее хранения. Эта информация записана при помощи особых «букв» – нуклеотидов, которые являются мономерами ДНК.
   Нуклеотиды ДНК представляют собой сложные молекулярные комплексы, состоящие из азотистого основания, углевода пентозы (дезоксирибоза) и остатка фосфорной кислоты. Четыре типа азотистых оснований (аденин – А; тимин – Т; гуанин – Г; цитозин – Ц) определяют специфичность четырех типов нуклеотидов ДНК. Таким образом, генетическая информация всех живых существ на Земле записана с помощью всего четырех «букв». Как такое возможно? Дело в том, что «слова», записанные этими «буквами», очень большие, что позволяет посредством всего четырех «букв» компоновать бесчисленное количество комбинаций. «Слова» генетического «словаря», которыми «описана» жизнь на Земле, называются генами.
   Гены – единицы генетической информации. Иногда они небольшого размера, иногда состоят из тысяч нуклеотидов. Дать краткое и точное определение гену весьма сложно – это одна из центральных проблем генетики. Весь XX в. представления о гене непрерывно изменялись. В рамках классической генетики это было, скорее, абстрактное понятие элементарной структуры, отвечающей за определенный признак организма. После рождения молекулярной биологии под геном обычно понимался участок ДНК, кодирующий отдельный признак. Но последующие открытия «перекрывающихся» генов, «мозаичной» структуры, псевдогенов, мобильных генетических элементов, регуляторных последовательностей и многого другого все более усложняли и размывали понятие гена (Курчанов Н. А., 2009). С большой степенью условности остановимся на лаконичном определении гена, которое приводит в своей книге В. З. Тарантул: «Ген – это физическая (определенный участок ДНК) и функциональная (кодирует белок или РНК) единица наследственности» (Тарантул В. З., 2003).
   Воспроизводится генетическая информация во время репликации. Репликацией называется процесс удвоения молекул ДНК. Именно уникальная способность ДНК к самоудвоению определяет ее ключевую роль в живом организме как носителя наследственности. Каждая молекула ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов. Эти цепи соединены друг с другом по принципу комплементарности (А – Т, Г – Ц) при помощи водородных связей. Таким образом, информации цепей взаимозависимы: каждая цепь несет информацию о другой.
   Начинается репликация с локального участка молекулы ДНК, где двойная спираль ДНК раскручивается, разрываются водородные связи между нуклеотидами соседних цепей и цепи расходятся. К образовавшимся свободным связям каждой цепи присоединяются по принципу комплементарности (А – Т, Г – Ц) свободные нуклеотиды, находящиеся в клетке. Этот процесс идет вдоль всей молекулы ДНК с участием сложного ферментного комплекса. Поскольку у каждой дочерней молекулы ДНК одна нить происходит от материнской молекулы, а другая является вновь синтезированной, данная модель репликации получила название «полуконсервативной» (рис. 1.1). Мы рассмотрели только сам принцип репликации, не вникая в исключительно сложные биохимические процессы.
   Две новые молекулы ДНК представляют собой копии исходной молекулы. Полуконсервативный механизм репликации ДНК столь же универсален в природе для воспроизведения генетического материала, как и сама структура ДНК.

   Рис. 1.1. Полуконсервативный принцип репликации ДНК

   Другая нуклеиновая кислота – РНК, участвует в процессах реализации генетической информации. Ее нуклеотиды отличаются от нуклеотидов ДНК одним азотистым основанием (урацил вместо тимина) и пентозой (рибоза). В настоящее время считается, что РНК была первой «молекулой жизни», объединившей в себе множество функций. Только потом функция хранения генетической информации перешла к ДНК, а функция катализа – к белкам. Однако разнообразные виды РНК в той или иной мере сохраняют свои первоначальные способности.
   Любая информация в организме должна не просто храниться, но и работать. Реализация генетической информации происходит в ходе экспрессии генов – в процессах транскрипции и трансляции.
   Транскрипцией называется процесс переноса генетической информации с ДНК на РНК. Информация переписывается с языка ДНК-нуклеотидов на язык РНК-нуклеотидов (рис. 1.2).

   Рис. 1.2. Комплементарность смысловой цепи ДНК и нити РНК в процессе транскрипции: А – аденин; Т – тимин; Г – гуанин; Ц – цитозин; У – урацил

   Синтез РНК чаще происходит только на одной из двух нитей ДНК (смысловой) и не по всей ее длине, а лишь в пределах одного гена. Таким образом, ген можно представить как участок ДНК, несущий информацию об одной рибонуклеотидной цепи, но это определение осложняется множеством исключений. Так, данное определение не подходит к малым РНК.
   В результате процесса транскрипции синтезируются все молекулы РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК и др.). Эти молекулы после биохимических преобразований направляются в цитоплазму для участия в другом важнейшем процессе – трансляции, который протекает на рибосомах.
   Трансляцией называется процесс синтеза полипептидной цепочки на нити и-РНК. На и-РНК переписана генетическая информация о структуре белков, которая закодирована последовательностью нуклеотидов. Полипептидная нить из аминокислот, приносимых т-РНК, синтезируется на и-РНК. Этот процесс происходит на рибосомах. Сами рибосомы состоят из многочисленных белков и р-РНК. При трансляции информация переписывается с языка РНК-нуклеотидов на язык аминокислот. Этот процесс, один из самых сложных в природе, происходит в несколько этапов с участием многих ферментов.
   Соответствие структуры гена (в нуклеотидах) и структуры кодируемого им белка (в аминокислотах) было названо колинеарностью. Колинеарность определяется генетическим кодом. Кодировка соответствия двух типов записи информации выражается в том, что каждая аминокислота в структуре белка зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов – триплетом или кодоном (рис. 1.3). Расшифровка генетического кода, завершенная к 1965 г., явилась одной из триумфальных побед генетики.

   Рис. 1.3. Колинеарность и-РНК и полипептида, синтезированного в процессе трансляции (в полипептиде показаны комплементарные триплетам аминокислоты)

   Процессы репликации, транскрипции и трансляции получили в биологии название матричных, поскольку в них одна молекула служит матрицей (образцом) для синтеза другой. Матричные процессы являются определяющими для протекания жизни на Земле.
   Порядок переписывания генетической информации в клетке определяет поток информации в живой природе:
   ДНК РНК белок.
   Такая направленность была названа одним из основателей молекулярной биологии Ф. Криком (1916–2004) центральной догмой молекулярной биологии. Хотя современная генетика знает и альтернативные пути, этот поток информации реализуется в подавляющем большинстве живых систем.
   Единство генетического кода и общность потока генетической информации в живой природе свидетельствуют о единстве происхождения всех живых организмов на нашей планете.

1.2. Организация генетического материала

   Хромосомы представляют собой сложную многоуровневую структуру, в которой ДНК взаимодействует с различными белками. Базовым уровнем этой структуры являются нуклеосомы, представляющие собой глобулы из восьми молекул белков гистонов, обвитых ДНК. Нуклеогистоновая нить в дальнейшем многократно укладывается, формируя компактные хромосомы. Такая структура открывает широкие возможности для регуляции.
   Поскольку число генов в организме несоизмеримо больше числа хромосом, то понятно, что каждая хромосома несет много генов. Каждый ген занимает в хромосоме определенное место – локус. Гены, расположенные на одной хромосоме, называются сцепленными.
   Помимо ядра, небольшая доля генетической информации эукариотической клетки находится в таких органоидах, как митохондрии и хлоропласты, имеющих собственные генетические системы: свои ДНК, разнообразные РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК) и рибосомы, что позволяет осуществлять независимый синтез белка. Кольцевые ДНК этих органоидов явились важным доводом в пользу их бактериального симбиотического происхождения на заре формирования жизни.
   Клеточное ядро эукариот разделяет процессы транскрипции и трансляции, что предоставляет широкие возможности для регуляции. Регуляция происходит на всех этапах экспрессии генов эукариот. Дополнительным этапом у них является процессинг – процесс сложных преобразований синтезированной в ходе транскрипции РНК. Важнейшая составляющая процессинга и-РНК – сплайсинг, при котором происходит вырезание интронов (некодирующих областей гена) и сшивание экзонов (кодирующих областей). Экзоны и интроны обусловливают «мозаичную» структуру эукариотических генов. Именно в результате процессинга синтезированная в ядре РНК становится функционально активной.
   Понимание многообразных механизмов регуляции послужило причиной радикальных изменений наших представлений о структурно-функциональной организации генетического аппарата в настоящее время.
   Одним из основателей современной генетики, выдающимся датским ученым В. Иоганнсеном (1857–1927) были предложены базовые генетические термины – ген, аллель, генотип, фенотип, определяющие генетические характеристики особи.
   Гены, расположенные в своих локусах, могут иметь варианты – аллели. Локус, имеющий в популяции более одного аллеля, называется полиморфным. Обычно аллели обозначаются буквами латинского или греческого алфавита, а если их много, то с верхним индексом. Количество аллелей разных генов в популяциях организмов может быть различным. Одни гены имеют много аллелей, другие – мало. В любом случае число аллелей ограничено эволюционными факторами: аллели, ухудшающие адаптивные свойства вида либо несовместимые с жизнью, элиминируются естественным отбором.
   Конкретный организм эукариот имеет только два аллеля одного гена: по числу гомологичных локусов гомологичных хромосом (отцовской и материнской). Организм, у которого оба аллеля одинаковые, называется гомозиготой (по данному гену). Организм, у которого аллели разные, называется гетерозиготой (рис. 1.4). Аллели, локализованные на половых хромосомах гетерогаметного пола, могут присутствовать в единственном числе.
   Генотип можно представить как совокупность аллелей организма, а фенотип – как совокупность его внешних признаков.
   Введенный в 1920 г. немецким ботаником Г. Винклером (1877–1945) термин геном стал характеристикой целого вида организмов, а не конкретной особи. Это понятие в дальнейшем стало одним из важнейших. К 1980-м гг. XX в. формируется новое направление генетики – геномика. Первоначально геном характеризовали как совокупность генных локусов гаплоидного набора. Однако оказалось, что сами гены занимают относительно небольшую часть генома, хотя и составляют его основу. Большую часть занимают межгенные участки, где есть области с регуляторной функцией, а также районы невыясненного пока назначения. Регуляторные участки неразрывно связаны с генами, являются своего рода «инструкциями», определяющими работу генов на разных этапах развития организма. Поэтому геномом в настоящее время называют всю совокупность ДНК клетки, характерную для ДНК вида.
   На современном этапе развития генетики геномика становится одним из ее ключевых разделов. Успехи геномики наглядно продемонстрировало успешное завершение программы «Геном человека».

   Рис. 1.4. Аллели сцепленных генов двух гомологичных хромосом

1.3. Проявление генетической информации

   В природе обнаружены самые разные варианты взаимодействия аллелей и неаллельных генов. Ген может подавлять или видоизменять проявление другого гена (Курчанов Н. А., 2009; 2010). На результат такого взаимодействия влияет множество факторов, поэтому перед генетиками открывается все более и более сложная картина. Сами гены стали рассматривать не как единичные образования, а как составляющие единой структуры – транскрипционной сети. «Включение» каждого гена сети производится сигнальными молекулами, причем взаимоотношения между генами внутри сети могут быть очень сложными. В результате этого признак может проявляться (или не проявляться) у особей одного генотипа, а степень проявления признака может варьировать в различных условиях среды.
   Проявляемость гена в фенотипе определяет такой показатель, как пенетрантность, степень его выраженности – экспрессивность, а диапазон варьирования признака (проявлений генотипа) – норма реакции. Этот диапазон различен для разных признаков. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Другие признаки (например, поведенческие) имеют широкую норму реакции.
   Наряду с наследственностью, всем живым организмам свойственна изменчивость, под которой понимают свойство приобретать новые признаки. В природе встречаются различные виды изменчивости.
   Мутации – это наследственные изменения генетического материала. По характеру изменений генома мутации делятся на генные (изменения нуклеотидного состава ДНК отдельных генов), хромосомные (изменения структуры хромосом), геномные (изменения числа хромосом), цитоплазматические (изменения неядерных генов). Эти основные группы мутаций имеют множество подгрупп, которые подробно рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2009; 2010).
   Несмотря на неблагоприятный эффект большинства мутаций, способность к мутированию чрезвычайно важна, так как дает возможность организмам изменяться и приспосабливаться к условиям внешней среды. Мутации – основа эволюционных изменений.
   Модификации – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды без изменения генотипа. Они обеспечивают приспособленность организма в течение жизни к условиям его существования. Проблема наследования модификаций имеет долгую историю чрезвычайно острых дискуссий. Не меньший интерес представляет проблема возникновения модификаций. Способность к адекватным модификационным изменениям открывает организму более широкие возможности для адаптаций.
   Дискуссии о возможностях модификаций особенно болезненно проходили в сфере поведенческих наук. Поведенческие признаки высших организмов контролируются большим числом генов, что определяет широкий диапазон фенотипической изменчивости. Поведенческие признаки, контролируемые единичным геном, могут быть предметом строгого генетического анализа, но только у простых организмов. В основном такие признаки исследованы у дрозофилы – классического объекта генетики. Для выражения доли изменчивости, обусловленной различиями в генотипе, был введен показатель наследуемости.
   Однако оказалось, что понятие наследственности не исчерпывается генотипом. Один и тот же генотип может по-разному «работать», а «режим» его «работы» может передаваться по наследству. На волне революционных открытий конца XX в. рождается новое направление – эпигенетика.

1.4. Эпигенетика – новый взгляд на природу наследственности

   В настоящее время особое внимание уделяется наследственным изменениям генной экспрессии, происходящим без изменения нуклеотидного состава ДНК. Фундаментальным положением эпигенетики является то, что один и тот же генотип может проявляться разными фенотипами, которые опосредуются разными состояниями генных локусов. Для выражения этих состояний, обусловленных различными эпигенетическими механизмами, появился особый термин – эпигеном (Паткин Е. Л., 2008). Выделяют несколько эпигенетических механизмов.
   Метилирование ДНК – наиболее распространенный и изученный вариант включения и выключения генной экспрессии при помощи метильной группы, связанной с азотистым основанием (обычно цитозином). Метилирование осуществляется целым семейством ферментов метилтрансфераз. Особенно велика его роль на ранних этапах развития, когда протекают процессы дифференцировки.
   Изменение структуры хроматина в ходе онтогенеза имеет не меньшее значение. Основной способ такой регуляции – разнообразные модификации гистоновых белков нуклеосом. С этими модификациями связана активация или выключение специфичных генов. Модификации гистонов играют ключевую роль в формировании гетерохроматина (конденсированного нефункционирующего хроматина). Кроме гистонов, в хроматине содержится большое количество других белков, получивших собирательное название негистоновых. Модификации таких белков также влияют на активность генов.
   Воздействие малых РНК оказалось сопоставимо по своей значимости для регуляции генной экспрессии с активностью регуляторных генов. Многие малые РНК происходят из межгенных участков и интронов матричной РНК, вырезаемых в процессе сплайсинга. Их многообразие обусловливает наличие различных классификаций малых РНК.
   РНК-зависимый механизм регуляции экспрессии генов, открытый только в 1995 г., получил название РНК-интерференции. В основном он запускается при помощи двунитевых малых РНК (Смирнов А. Ф., 2009). Это открытие радикально изменило наши представления о регуляции генной экспрессии в ходе онтогенеза.
   Влиянием малых РНК, может быть, объясняется загадочное явление парамутации, при котором аллель «запоминает» свое состояние в предыдущем поколении. Это явление противоречит законам Менделя, согласно которым гены гетерозигот расходятся в половые клетки неизменные. Было предложено несколько моделей, объясняющих возникновение парамутаций, но все они не более чем гипотезы. Возможно, новому поколению при оплодотворении передаются молекулы малых РНК. Вероятно, парамутации широко распространены в природе, обусловливая явления пенетрантности и экспрессивности (Паткин Е. Л., 2008).
   Наиболее ярким эпигенетическим феноменом является геномный импринтинг, открытый в 1984 г. Он проявляется у млекопитающих и цветковых растений. Геномный импринтинг представляет собой обусловленность экспрессии генов в зависимости от отцовского или материнского происхождения. Зигота, а затем и клетки организма как бы «запоминают» происхождение гена. Несмотря на интенсивное изучение в последние годы, механизм геномного импринтинга во многом остается непонятным. Вероятно, он обусловлен различием в метилировании хромосом.
   Предположительно, 0,1 % генов млекопитающих подвергаются импринтингу (Смирнов А. Ф., 2009). Хотя число импринтированных генов относительно невелико, все они играют важную роль, особенно в регуляции поведения. Именно из-за наличия импринтированных генов необходимо наличие отцовского и материнского геномов для нормального развития зародыша.
   В исследованиях генетиков рассматриваются и другие эпигенетические механизмы регуляции генной экспрессии. Они, безусловно, играют свою роль в развитии большинства полигенных болезней человека (Cook G., Hill A., 2001). Относительно недавно показана важная роль влияния внутриутробного развития на организм и его последующее поведение. Так, сходство разнояйцовых близнецов значительно больше, чем сходство обычных братьев и сестер, хотя степень генетической общности в обоих случаях одинакова (Scarr S., 1992).
   Дальнейшее изучение эпигенетических механизмов должно раскрыть такое явление, как структурная наследственность, под которой понимается функционирование в качестве матриц трехмерных структур, образующих себе подобных. Самым известным примером являются белки прионы (Шаталкин А. И., 2009).
   Более пристальное внимание к эпигенетическим механизмам раскрыло возможность внешнего воздействия на наследственность. Даже такие внешние факторы, как питание, материнская забота, способ оплодотворения, влияют на эпигеном (Паткин Е. Л., 2008). Это влияние может осуществляться путем биохимической модификации ДНК и гистонов, что изменяет генную экспрессию. Если такие модификации затрагивают линии первичных половых клеток (ППК), то происходит наследование фенотипа. Показана возможность передачи по наследству «рисунка метилирования» генов, что изменяет фенотипические свойства.
   Таким образом, некоторые эпигенетические феномены бросают вызов традиционной генетической парадигме. Вековая проблема «наследования приобретенных признаков» возвращается в генетику в новом качестве.
   Автономность генов оказалась значительно меньшей, чем предполагалось на заре генетики. Именно поэтому так трудно дать четкое определение гена. Гены генома интегрированы в транскрипционные сети, которые можно рассматривать как самостоятельные структуры генетического аппарата. Их взаимосвязь открывает возможности моделировать и передавать по наследству специфическую активность генома.
   А. И. Шаталкин приводит интересное сравнение деятельности организма и современного производства. При этом генотип можно сравнить с технической документацией, а фенотип – с конечным продуктом. Но на производстве нельзя не учитывать роль рабочего коллектива, который реализует технический проект. А в организме? Возможно, эту роль выполняют процессы самоорганизации (Шаталкин А. И., 2009).
   Впервые термин «самоорганизующаяся система» был использован одним из основателей кибернетики У. Р. Эшби (1915–1985) еще в 1947 г. (Ashby R., 1956). В настоящее время вопросы самоорганизации активно разрабатываются в рамках синергетики, чье влияние на биологию все более ощутимо. Такой синтез заставляет ученых по-новому понимать явления наследственности и изменчивости, служит веским фактором разработки новой парадигмы.
   Другим весомым фактором послужили открытия, опровергающие наши представления о стабильности генома.

1.5. Лабильный геном

   МГЭ были открыты Б. Мак-Клинток (1902–1992) у кукурузы (Zea mays) еще в 1940-е гг., однако ее сообщение было встречено генетиками с большим недоверием. Развитие молекулярной генетики подтвердило наличие подобных структур сначала у прокариот, а затем и у эукариотических организмов. Только в 1983 г. Б. Мак-Клинток была удостоена Нобелевской премии за свое выдающееся открытие.
   В настоящее время ко всем МГЭ обычно применяют термин транспозоны.
   Транспозоны были обнаружены у бактерий, дрожжей, кукурузы, дрозофилы и других эукариотических организмов. Типичные признаки транспозонов – инвертированные повторы на концах и дупликация сайт-мишени (места внедрения). Развитие методов молекулярной генетики показало широкое распространение транспозонов в геномах высших животных, в том числе и у человека. Их доля в геномах оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее. Так, в геноме человека транспозоны составляют до 45 % генетического материала (Смирнов А. Ф., 2009).
   В своем большинстве транспозоны являются эволюционным наследием и обусловлены внедрением вирусного или бактериального генома в клетки эукариот миллионы лет назад. Особый интерес представляют ретровирусы, которые реализуют путь, альтернативный «центральной догме». Это феномен обратной транскрипции – способность строить на своей РНК комплементарную ДНК. Такая ДНК-копия, встраиваемая в чужой геном, получила название провируса.
   Подавляющее большинство провирусов не функционируют (не экспрессируются), но при определенных воздействиях некоторые из них способны активироваться, что может представлять собой опасность для макроорганизма. Однако некоторые процессы развития, например развитие нейронов, закономерно сопровождаются повышенной активностью транспозонов. Вероятно, явление ретротранспозиции сыграло важную роль в эволюции эукариот. У человека ретротранспозоны составляют более 90 % мобильной части генома (Попов В. В., 2008).
   Феномен транспозиции представляет большой теоретический интерес, независимо от конкретной функции МГЭ. Их важная роль в эволюции уже не подлежит сомнению: показана близость сайтов внедрения МГЭ и хромосомных перестроек. Поскольку МГЭ могут создавать диффузные области гомологии, их копии в разных местах генома обеспечивают возможность реципрокной сайт-специфичной рекомбинации. Такие обмены могут приводить к различным хромосомным перестройкам (делециям, инверсиям, транслокациям), могут изменять систему регуляции генов. Стимулируя хромосомные перестройки, транспозоны могли изменять экспрессию соседних генов. Такая реорганизация играет существенную роль в эволюции геномов.
   Показан резкий рост числа транспозиций в популяциях дрозофилы при стрессовых воздействиях, что можно рассматривать как модель быстрой регуляции активности генома при изменении условий существования (Ратнер В. А., 2002).
   В настоящее время наметилась тенденция оставить понятие «мутация» только для генных мутаций, а хромосомные и геномные мутации рассматривать как варианты естественной генетической рекомбинации. Терминологическая проблема возникла из-за традиционного понимания мутации как отклонения от нормы. Однако дупликации, инверсии, транслокации, центрические слияния, полиплоидия неразрывно связаны с эволюцией геномов. С эволюционной точки зрения, хромосома – это непостоянная структура, а лабильность – естественное состояние генома (Хесин Р. Б., 1984).
   Все вирусы представляют собой «мобильные гены». Вирусы, плазмиды (мелкие кольцевые ДНК у бактерий), транспозоны можно рассматривать в русле единого явления в эволюции генетической системы. Все эти структуры не только сами способны перемещаться по геному или из генома в геном, но и могут «перетаскивать» соседние участки генома клетки-хозяина. Такое явление получило название трансдукции. Его открытие сыграло решающую роль в рождении генной инженерии.
   Многообразие мобильных генетических структур послужило основой для формирования гипотезы горизонтального переноса генов в эволюции. Этим термином стали называть обмен генетической информацией между неродственными организмами неполовым путем. Хотя участие транспозонов в процессе эволюции не отрицает никто, их значение до сих пор вызывает бурные споры. Одни генетики, допуская возможность горизонтального переноса в природе, не считают, что он играл заметную роль в эволюции. Другие, наоборот, придают ему решающее значение.
   Мы не можем пока адекватно оценить эволюционные масштабы горизонтального переноса, но генетические исследования все чаще показывают его распространенность в природе. Уже сейчас ясно, что роль горизонтального переноса важнее, чем предполагалось ранее. Особенно значимо это было на первых этапах эволюции, когда происходило формирование основных групп живых существ.
   У высокоорганизованных организмов генетическую рекомбинацию обеспечивает половой процесс, что дает необходимую им стабильность. Но нельзя игнорировать роль горизонтального переноса и для высших организмов. Так, многие важные явления, связанные с иммунитетом зародышей млекопитающих, вероятно, находятся под контролем генов, полученных от вирусного генома путем трансдукции. Выдают свое происхождение от транспозонов и многие регуляторные последовательности геномов позвоночных (Марков А., 2010).
   Возможно, генотипы всех организмов представляют собой «генофонд мира» как единую структуру (Попов В. В., 2008). Этот взгляд не лишен оснований, что заставляет нас с осторожностью относиться к филогенетическим построениям с помощью геносистематики, по-новому посмотреть на многие положения эволюционной теории, с которой мы познакомимся в следующей главе.


Глава 2. Эволюция

   Путь от амебы к человеку казался философам очевидным прогрессом. Хотя неизвестно, согласилась бы с этим мнением амеба.
Б. Рассел (1872–1970), английский философ, лауреат Нобелевской премии 1950 г.
   Теория эволюции – это не только общебиологическая теория, но и мировоззренческая система, уровень разработанности которой имеет решающее значение для развития естествознания. Без анализа эволюционных истоков нельзя адекватно понимать любой аспект поведения. Тема эволюции поведения и психики неотделима от общетеоретических вопросов эволюционной теории.

2.1. Становление и основные положения синтетической теории эволюции

   Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. В Новое время первые, весьма несовершенные, концепции эволюции мы находим у французского натуралиста Ж. Бюффона (1707–1788) и деда Ч. Дарвина – Э. Дарвина (1731–1807).
   Большую известность (правда, уже после смерти автора) приобрела теория французского естествоиспытателя Ж. Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека.
   Ж. Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции: упражнение органов, наследование благоприобретенных признаков, внутреннее стремление организмов к прогрессу. Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ж. Б. Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма и неизменности видов.
   Следует заметить, что эволюция не обязательно должна противопоставляться креационизму. Креационизм постулирует только акт творения жизни, но может допускать ее последующую эволюцию, что мы видим уже у Ш. Боннэ.
   В трудах последователей Ж. Б. Ламарка его теория получила развитие, став влиятельным течением эволюционизма. Однако адекватному пониманию его идей часто мешал идеологический фактор. Только сейчас мы начинаем постигать их значение. Несмотря на ошибки, объяснимые уровнем развития биологии того времени, мысли Ж. Б. Ламарка оказались исключительно глубоки.
   Из других эволюционистов того времени нельзя не отметить работы французского естествоиспытателя Э. Жоффруа Сент-Илера (1772–1844).
   Однако крупнейшее событие в науке XIX в. – это эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882). Суть теории Ч. Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», напечатанной в 1859 г. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию и в научном мировоззрении, и в умах людей того времени. Дарвинизм быстро стал господствующим течением эволюционизма.
   Основными факторами эволюции Ч. Дарвин выдвинул изменчивость, наследственность и отбор. Главным фактором у него выступает естественный отбор. О механизмах наследственности и изменчивости Ч. Дарвин, как и Ж. Б. Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость у него не была привязана к «желаниям» организма или к «высшим силам». Непрерывный ряд мелких изменений от первоначальной формы и составляет материал эволюции. Ч. Дарвин снял мистический ореол таинственности с эволюционного процесса.
   Существенно потеснив креационизм в общественном сознании, дарвинизм не остался единственной эволюционной теорией. Дав мощный толчок эволюционному подходу в науке, он одновременно породил альтернативные версии. Одним из самых известных критиков дарвинизма XIX в. был русский зоолог Н. Я. Данилевский (1822–1895), который провел скрупулезный анализ работ Ч. Дарвина.
   Начало XX в. отмечено периодом долгой конфронтации дарвинизма с нарождающейся генетикой. Это породило обилие антидарвиновских концепций, предрекающих «скорую смерть» теории Ч. Дарвина. Наиболее уязвимой стороной дарвинизма в то время считалась природа наследственности. Поэтому рождение синтетической теории эволюции (СТЭ), которая базировалась на синтезе популяционной генетики и дарвинизма, стали рассматривать как вторую революцию в истории эволюционной биологии.
   Теоретические положения популяционной генетики были разработаны С. Райтом (1889–1988), Р. Фишером (1890–1962), Дж. Холдейном (1860–1936) в 1930–1931 гг. Они изложены в классических работах «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher R., 1930) и «Факторы эволюции» (Haldane J., 1932).
   Контуры целостной эволюционной теории впервые были очерчены в работе Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky Th., 1937). Часто называют шесть главных «архитекторов» СТЭ: Т. Добжанский (1900–1975), Э. Майр (1904–2005), Б. Ренш (1900–1990), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), Дж. Симпсон (1902–1984), Дж. Хаксли (1887–1975). Однако на самом деле в создание нового направления весьма весомый вклад внесли более тридцати биологов разных специальностей, что отмечают в своих работах и сами «отцы-основатели». Можно вспомнить таких известных ученых, как К. Дарлингтон (1903–1981), Англия, Г. Хеберер (1901–1973), Германия, Дж. Стеббинс (1906–2000), США. Достойное место в этом ряду занимает наш соотечественник И. И. Шмальгаузен (1884–1963). Сам термин «синтетическая теория эволюции» вошел в употребление после выхода книги Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (Huxley J., 1942).
   С точки зрения СТЭ, эволюция – это процесс постепенного ненаправленного изменения частот и видов аллелей во многих локусах.
   Элементарной единицей эволюционного процесса в СТЭ была признана популяция – изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г. Совокупность аллелей популяции называется генофондом, а процессы, изменяющие генофонд, получили название элементарных эволюционных факторов. По поводу числа факторов среди эволюционистов нет единодушия. Наиболее часто в СТЭ выделяют как эволюционные факторы мутационный процесс, поток генов, дрейф генов и естественный отбор.
   Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов. Исключительно важным аспектом СТЭ является положение о случайном, ненаправленном характере мутаций. Поскольку мутации – редкое событие, то они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.
   Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Основной источник потока генов – миграции особей, которые способны изменять генофонд значительно быстрее, чем мутации. Диапазон интенсивности миграций различен. Обмен генов между популяциями может вообще отсутствовать. В таком случае мы наблюдаем изоляцию – важнейший фактор видообразования.
   Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Это понятие в генетику ввел С. Райт (Wright S., 1931). Оно служит предметом долгих дискуссий. Дрейф генов относится к явлениям, во многом обусловленным ошибкой выборки: чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошибка выборки.
   Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шансы передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаковы. Один из основателей цитогенетики, английский генетик С. Дарлингтон (1903–1981) охарактеризовал естественный отбор как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington C., 1958). В СТЭ отбор рассматривается как единственный направляющий эволюционный фактор. Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов на всем протяжении истории эволюционизма после Ч. Дарвина.
   Другим ключевым вопросом стал вопрос единства механизмов эволюции. В СТЭ принято различать разные уровни эволюционного процесса.
   Микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов. Все вышерассмотренные закономерности динамики популяций под действием эволюционных факторов разработаны именно по отношению к микроэволюции.
   Макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов. Это один из наименее разработанных разделов СТЭ, можно сказать, ее слабое место. Среди сторонников СТЭ преобладают взгляды о единстве механизмов микро– и макроэволюции, что во многом обусловлено представлениями «отцов-основателей» Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Хаксли. Это же относится и к пограничному явлению – видообразованию.
   Видообразование – процесс образования новых видов. Оно обычно рассматривается как итог микроэволюции, но ряд эволюционистов предлагают считать видообразование самостоятельным разделом.
   Таковы (в самом общем виде) основные положения синтетической теории эволюции. Ее становление, можно сказать, проходило триумфально. Середина XX в. знаменуется безраздельным господством идей СТЭ. Хотя и в это время выдвигались альтернативные теории, в целом ведущие эволюционисты проявляли редкое единодушие. Теоретические затруднения рассматривались как естественные аспекты развития науки.
   Затем положение изменилось. Новые факты, порождая новые разногласия, поставили эволюционную биологию на порог третьей научной революции. Чтобы понять суть теоретических разногласий, необходимо кратко познакомиться с историей альтернативных концепций. Они возникли, как уже говорилось, почти одновременно с дарвинизмом.

2.2. Альтернативные теории эволюции

   В основе всех вариаций ламаркизма лежит принцип наследования приобретенных признаков. Большинство из этих вариаций сейчас являются достоянием истории. Из первых теорий широкую известность получила теория «психоламаркизма» американского палеонтолога Э. Копа (1840–1897), хотя на самом деле ее трудно отнести к ламаркизму, поскольку она содержит положения разных направлений. Э. Коп активно критиковал теорию естественного отбора, поддерживая как наследование приобретенных признаков, так и направленность эволюции. Он первый выдвинул версию несводимости механизмов микро– и макроэволюции. В области палеонтологии Э. Коп считался крупнейшим специалистом, открывшим ряд фундаментальных закономерностей.
   Утверждение «центральной догмы» генетики как методологической основы биологии, казалось, навсегда покончило с проблемой наследования приобретенных признаков, но прогресс иммунологии и становление эпигенетики вновь вернули ее в сферу научного диспута, возродив интерес к идеям многократно похороненного ламаркизма.
   Теории направленной эволюции исходят из признания у организмов предрасположенности к изменению в определенном направлении. Такие подходы начали появляться почти одновременно с теорией Ч. Дарвина, но они всегда представляли собой множество отдельных, очень разнообразных течений.
   У истоков этого направления стояли такие известные ученые, как немецкий ботаник К. Нэгели (1817–1891), американский палеонтолог Г. Ф. Осборн (1857–1935), немецкий зоолог Т. Эймер (1843–1898). Т. Эймер является основателем влиятельного учения, названного им ортогенезом, в рамках которого он развивал идею изначальной целесообразности в природе, отрицая как положения ламаркизма, так и естественный отбор дарвинизма в роли ведущих факторов эволюции. Многие сторонники ортогенеза стояли на виталистических позициях.
   Из концепций направленной эволюции наиболее разработанной представляется теория номогенеза российского ихтиолога Л. С. Берга (1876–1950). Даже принципиальные противники высоко оценили эрудицию автора, глубину его аргументации, гармоничность системы (Dobzhansky Th., 1975). В настоящее время термин «номогенез» стал определяющим для всего направления.
   Естественному отбору Л. С. Берг придавал второстепенное значение «сортировщика вариаций». Главную роль он отдавал другому фактору – направленной динамике эволюционных изменений (Берг Л. С., 1977). Эта динамика представляет собой реализацию закономерностей, имманентных живой природе. Таким образом, номогенез отрицает случайность эволюционных изменений и постулирует ход эволюции в определенном направлении. Такая направленность особенно наглядно, по мнению Л. С. Берга, проявляется в явлении конвергенции.
   Теоретические взгляды Л. С. Берга разделял А. А. Любищев (1890–1972) – один из последних российских «биологов-энциклопедистов». Близка им и теория биогенеза российского палеонтолога Д. Н. Соболева (1872–1949). Д. Н. Соболев стремился построить таблицу, отображающую эволюционные ряды живых существ. Другой вариант подобной таблицы пытался создать палеоботаник С. В. Мейен (1935–1987). За свои попытки совместить СТЭ и номогенез он «удостоился» критики и с той, и с другой стороны.
   Сальтационизм постулирует «скачкообразное» возникновение новых форм путем редких единичных мутаций. Основателем этого направления можно считать выдающегося немецкого эмбриолога Р. Гольдшмидта (1878–1958). Его классический труд «Материальные основы эволюции» занимает почетное место среди основополагающих научных трудов эволюционной биологии (Goldschmidt R., 1940).
   Сальтационизм хорошо объясняет главную трудность дарвинизма – почти полное отсутствие промежуточных форм. В его пользу были интерпретированы открытия в области молекулярной биологии, особенно работы, показывающие роль регуляторных генов (Britten R., Davidson E., 1969). Мутации регуляторных генов действительно способны вызвать быстрые и значительные изменения (King M.-C., Wilson A., 1975).
   Описанные группировки альтернативных концепций характерны для первой половины XX в. Во второй половине XX в. попытки распределить конкретных авторов по данным направлениям всегда были искусственными, поскольку в своих теоретических построениях ученые обычно использовали самые разные идеи эволюционизма.
   После непродолжительного периода безраздельного господства СТЭ, с 1970-х гг. начинается новый раунд конфронтации под знаком идей синтеза. Все чаще начинают звучать утверждения, что последние открытия в области генетики, цитологии, палеонтологии не вписываются в теоретические построения СТЭ. Острой критике подверглись «редукционистские» положения СТЭ об эволюции как изменении частот аллелей в популяции, универсальной роли естественного отбора, абсолютизации адаптивности, а также игнорирование структурных и функциональных ограничений в эволюции.
   Возникновение теории прерывистого равновесия, предложенной в 1972 г. американскими палеонтологами С. Гулдом (1941–2002) и Н. Элдриджем (Gould S., Eldredge N., 1977; Gould S., 1982), спровоцировало новый виток дискуссии. Теория имела успех и нашла многочисленных приверженцев.
   Согласно модели прерывистого равновесия, эволюция представляет собой чередование резких коротких скачков, когда и происходит видообразование, с долгими периодами стабильного состояния – стазиса. Важную роль сторонники нового направления отводили разграничению механизмов микро– и макроэволюции, в очередной раз подчеркивая, что внутрипопуляционная изменчивость не ведет к видообразованию. Авторы справедливо указывали на слабый обмен генами между популяциями вида. Ключевое значение в процессе видообразования они придавали изменениям в регуляторных генах. Последующие исследования генетиков подтвердили обоснованность этого положения. В рамках теории прерывистого равновесия было разработано понятие видового отбора как одного из основных факторов макроэволюции, который характеризует баланс образующихся и вымирающих видов (Stanley S., 1979).
   Почти одновременно возникают концепции «недарвиновской» эволюции, предложенные молекулярными генетиками (Оно C., 1973; Кимура М., 1985). Правда, их авторы не отвергали дарвинизм, а рассматривали свои теории как его развитие и анализ на молекулярном уровне. Теория нейтральности М. Кимуры (1924–1994) постулирует нейтральный характер большинства мутаций. Только некоторые мутации полезны или вредны, а значит, подвержены действию естественного отбора. Споры вокруг «удельного веса» нейтральных мутаций не прекращаются до сих пор.
   Еще раньше английским эволюционистом В. Винн-Эдвардсом (1906–1997) была выдвинута теория группового отбора, согласно которой объектом отбора является группа (Wynne-Edwards V., 1962). В СТЭ таким объектом является отдельная особь. Рождение теории сопровождалось бурными дискуссиями, но она не встретила поддержки большинства эволюционистов. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.
   Исходя из теории группового отбора, тем же В. Винн-Эдвардсом была предложена концепция саморегуляции – способности группы регулировать свою численность на оптимальном уровне (Wynne-Edwards V., 1965). Эта концепция была подхвачена противниками СТЭ как опровергающая базовый постулат дарвинизма о тенденции к безграничному размножению и борьбе за существование. Особый резонанс имела экстраполяция концепции на человеческое общество. Была проведена аналогия между нашей цивилизацией и перенаселенной колонией бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).
   Однако наиболее радикальные изменения взглядов в эволюционной биологии произошли в конце XX в., после открытия эпигенетических закономерностей и распространенности в природе горизонтального переноса. Организация и функционирование генетического аппарата разных организмов оказались значительно более разнообразными и сложными, чем предполагалось ранее (Голубовский М. Д., 2000). Новую остроту приобрели старые «трудные» вопросы эволюционной теории. Это проблемы направленности эволюции, роли естественного отбора, природы адаптации, причин неравномерности темпов эволюции, неполноты палеонтологической летописи, вымирания крупных таксонов на границе геологических эпох и многие другие. Все эти проблемы вытекают из фундаментальных вопросов относительно механизмов макроэволюции, вызывающих острые разногласия. Не меньше споров вызывают механизмы видообразования и само понятие вида.
   Кратко рассмотрим некоторые положения этих разделов эволюционной теории.

2.3. Вопросы макроэволюции и видообразования

   Поскольку приспособительные изменения популяций (микроэволюция) разительно отличаются от картины разнообразия органического мира (макроэволюция), постоянно идет спор о наличии в макроэволюционных процессах особых факторов, не обнаруживаемых на микроэволюционном уровне. Именно взгляды на макроэволюцию изначально разграничивали конфликтующие стороны в эволюционной биологии. Среди эволюционистов, разделяющих положения СТЭ, преобладают взгляды о единстве механизмов микро– и макроэволюции. В лагере сторонников особых механизмов макроэволюции находятся практически все приверженцы альтернативных концепций. Однако ни одному направлению не удалось создать общепринятую теорию, связав воедино широкий круг вопросов.
   Наиболее долгую историю среди вопросов макроэволюции имеет проблема взаимоотношения онтогенеза (индивидуального развития) и филогенеза.
   Филогенез – историческое преобразование организмов (точнее, линия развития данного типа организации). О филогенезе таксона приходится судить на основании реконструкций изменений отдельных признаков. Поскольку филогенез крупных таксонов занимает десятки миллионов лет, экстраполяции столь продолжительных этапов неизбежно сопряжены с погрешностью.
   Взаимоотношение филогенеза и онтогенеза было предметом самого пристального изучения в истории биологии. Можно отметить закон «лестницы существ» Ш. Боне (1720–1793), «теорию параллелизма» И. Меккеля (1781–1833), «закон зародышевого сходства» К. Бэра (1792–1876). Современные исследования в области генетики показали, что фенотип в ходе онтогенеза не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора путей. Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. Чем на более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом возрастает вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны макроэволюционные события (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986). Это положение имеет особое значение для формирования современных представлений об эволюционном процессе, и мы к нему еще вернемся.
   Основной путь эволюционных преобразований в онтогенезе основан на явлении гетерохронии. Гетерохрония – это изменение относительных сроков развития. Все явления гетерохронии связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и гонад. На этих принципах можно выделить два главных эволюционных следствия гетерохронии.
   В первом случае у взрослых особей сохраняются признаки ранних стадий развития предков. Это явления педоморфоза и неотении.
   Во втором случае признак взрослой предковой формы становится ювенильным признаком потомков. Это явления акселерации и гиперморфоза.
   Разновидности внутри направлений выделяют исходя из основной области изменения скорости. Возможны как изменение скорости развития соматического признака при неизменной скорости развития гонад, так и, наоборот, изменение скорости развития гонад при неизменной скорости развития соматического признака. Часто эти разновидности понимают как синонимы, поскольку разграничить их трудно.
   Гиперморфоз – обычный механизм увеличения размеров в эволюционном ряду. Общеизвестными примерами служат гигантские динозавры, третичные млекопитающие, современные киты, растение секвойя. Гиперморфозом объясняется и переразвитие отдельных органов, вроде клыков саблезубых тигров и бивней мамонта. Это явление нам придется вспомнить при анализе эволюции психики человека.
   Классическим примером неотении служит излюбленный объект лабораторных исследований – аксолотль. Неотения и педоморфоз – это магистральные пути эволюции многих групп, в том числе и высокоорганизованных: травянистых растений, насекомых и человека.
   В новом свете в современной биологии развития представляется старая проблема определенных «планов строения» в пределах систематических групп на протяжении эволюции. Их стабильность все больше привлекает внимание исследователей и начинает получать строго научные обоснования на базе генетических закономерностей.
   Общность планов строения обусловливает явление гомологии – фундаментального понятия современной биологии. Это понятие было введено английским палеонтологом Р. Оуэном (1804–1892). Гомологичные органы – это органы, развивающиеся из сходных зачатков, другими словами, «занимающие одинаковые места у видов, с одинаковым планом строения» (Белоусов Л. В., 2005). Хотя рука обезьяны и крыло летучей мыши не похожи друг на друга, они являются органами гомологичными (рис. 2.1).

   Рис. 2.1. Примеры гомологичных органов: а – рука обезьяны; б – крыло летучей мыши

   Рис. 2.2. Примеры конвергенции: а – форма тела акулы; б – форма тела дельфина

   Возникновение в процессе эволюции сходных черт организации у неродственных групп организмов получило название конвергенции или параллелизма. В СТЭ конвергенция объясняется тем, что в одних и тех же условиях среды отбор вырабатывает сходные приспособления (рис. 2.2). Примеры конвергенции можно найти практически во всех эволюционных рядах, в том числе и в эволюции человека. Это явление оказалось важным аспектом дискуссий эволюционистов.
   Одним из самых веских аргументов приверженцев направленной эволюции служило явление преадаптации. Преадаптация – это изменения, адаптивно реализуемые не у того организма, в котором они возникли, а у его потомков (иногда весьма отдаленных). Автором теории преадаптации был французский генетик Л. Кено (1866–1951) – убежденный сторонник направленной эволюции. Он проводил резкую границу между явлениями микро– и макроэволюции. Проблему преадаптации мы рассмотрим чуть ниже.
   Неразрывно связаны с вопросами макроэволюции проблемы определения вида и механизмов видообразования, которые и сейчас представляют собой сложнейшую проблему. Невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения. Однако общепринятого определения вида нет, хотя существуют десятки концепций. Представления о том, что такое вид, менялись в истории биологии неоднократно.
   Первым сформулировал представление о виде как особой категории английский естествоиспытатель Д. Рэй (1627–1705) еще в далеком 1683 г., и с тех пор споры по этой проблеме не утихают. Ж.-Б. Ламарк поставил перед биологией знаменитую дилемму: «либо виды без эволюции, либо эволюция без видов…». Аналогичные мысли высказывал и сам Ч. Дарвин: «Термин „вид“ я считаю совершенно произвольным, надуманным…».
   В последующем развитии эволюционной биологии понятие вида становится одним из фундаментальных, хотя споры вокруг него не прекращаются по сей день. В СТЭ наибольшее признание получила концепция американского эволюциониста Э. Майра (1904–2005). Он дает определение вида как «группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других групп» (Майр Э., 1968). Под репродуктивной изоляцией подразумевается нескрещиваемость именно в природе – в экспериментальных условиях иногда возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация. Поэтому решающим критерием служит не принципиальная невозможность межвидового скрещивания, а наличие природных изолирующих условий, исключающих (или резко уменьшающих) эту возможность. Изоляция служит решающей предпосылкой для процесса видообразования (Майр Э., 1974). Поскольку существует несколько видов изолирующих механизмов, в СТЭ выделяют несколько способов видообразования.
   Разработанная в СТЭ совокупность критериев вида не всегда применима на практике, поэтому в каждом конкретном случае приходится пользоваться только доступными критериями. Кроме того, формирование генетической изоляции как итога видообразования является долгим процессом, который сопровождается прогрессивным уменьшением обмена генов между популяциями. Неясно, насколько малым может быть этот обмен генами, чтобы говорить о наличии генетической изоляции, какие популяции уже можно считать отдельными видами, а какие – еще входящими в один вид. Все это открывает широкие возможности для субъективизма. Неудивительно, что стали столь популярны поиски особых механизмов видообразования в разных теоретических подходах, отделение этих механизмов от внутрипопуляционных процессов, интерес к версии сальтационизма.
   Таким образом, к концу XX в. эволюционная биология вновь оказалась захвачена борьбой мнений. Хотя необходимо напомнить, что эволюционизм никогда не был однородным течением. Иногда казалось, что дискуссии по данному вопросу закончились, но вот в каком-либо разделе биологии появлялись неожиданные результаты, и «побежденная» теория вновь возрождалась. Как писал известный российский антрополог В. П. Алексеев, «…вряд ли где еще сталкиваются столь противоречивые мнения, и столкновения бывают столь остры» (Алексеев В. П., 1984).
   Что ждет эволюционную биологию дальше?

2.4. Конфронтация или новый синтез?

   Многие сторонники СТЭ категорично заявляют, что эта теория уже давно доказала свою жизнеспособность, а последние открытия генетики можно аккумулировать без радикальных теоретических изменений. И добавляют, что сложные моменты не являются для теории непреодолимыми, а просто целенаправленно раздуваются в прессе ее противниками. Американский эволюционист Д. Деннет писал: «Идеи Ч. Дарвина наглядно доказали свою мощь» (Dennett D., 1995).
   Сторонники альтернативных теорий, наоборот, непрерывно констатировали как свершившийся факт «смерть дарвинизма». Стало модным принижать роль Ч. Дарвина как ученого, доказывать, что он тенденциозно «подбирал факты» под свою «кабинетную» теорию, преподносить его как заурядную личность. Успех дарвинизма в XIX в. стали объяснять «удачным моментом», падением уровня религиозности в обществе. Наглядный пример сказанному мы находим в работах Ю. В. Чайковского: «Научное сообщество переходит к новому видению явлений не тогда, когда публикуется решающий факт, а тогда, когда оно готово принять объясняющую его теориюВ истории науки в качестве первопроходцев запоминаются не те, кто сказал нечто новое, а те, кто был впервые услышан обществом» (Чайковский Ю. В., 2006). Приверженцам СТЭ ставится в упрек игнорирование «неудобных» фактов, догматизация своих постулатов.
   В таких условиях говорить о скором синтезе было весьма сложно. Если принятие идей сальтационизма все-таки ощущалось у многих сторонников СТЭ, рассматривающих «сальтации» как крайние случаи единого спектра, то диспуты вокруг проблемы направленной эволюции проходили более болезненно. Характерно высказывание одного из крупнейших российских биологов, убежденного дарвиниста Ю. И. Полянского (1904–1993): «Неоднократно приходится слышать призывы к „синтезу“ финалистических концепций эволюции с классическим дарвинизмом. Такой синтез никогда не может быть осуществлен, ибо в основе этих двух концепций лежат противоположные мировоззрения. Вся история науки и философии учит, что из эклектического объединения взаимоисключающих концепций ничего ценного получиться не может» (Полянский Ю. И., 1988). Автор даже взял слово «синтез» в кавычки.
   Более «мягкую» позицию занял один из «отцов-основателей» СТЭ Дж. Симпсон (1902–1984). Он попытался подойти к антидарвинистским теориям в поисках «рационального зерна», рассмотрев с позиций СТЭ проблему преадаптации (которая была «козырной картой» сторонников направленной эволюции). Под преадаптацией Дж. Симпсон предлагал понимать нейтральные признаки предковой формы, которые, возникнув случайно, оказались полезными в новой адаптивной зоне. Свою версию, которая получила поддержку у многих эволюционистов, Дж. Симпсон назвал квантовой эволюцией (Симпсон Дж., 1948). Эта же теория стала ответом СТЭ сальтационизму, рассматривая «скачки» в палеонтологической летописи как феномен быстрой эволюции, обусловленной интенсивностью отбора.
   Теория квантовой эволюции в рамках СТЭ активно разрабатывалась другими эволюционистами, которые выдвигали разнообразные ее варианты: квантовое видообразование (В. Грант), генетическая революция (Э. Майр), катастрофический отбор (Г. Льюис). Излюбленным примером такого подхода служит преобразование передней конечности в крыло у летучих мышей. Хотя Дж. Симпсон выступал против признания принципиальных различий механизмов микро– и макроэволюции, его теорию квантовой эволюции многие дарвинисты рассматривали как поддержку этих различий.
   Дж. Симпсон также не отказывался от резких выпадов в адрес противников. Так, рассматривая случаи, свидетельствующие в пользу направленной эволюции, он говорил, что эта направленность объясняется адаптивно направленным отбором и «прямолинейностью ума ученых», а не тенденцией природы.
   Проблема направленности эволюции столь важна для разработки эволюционной теории, что на ней необходимо остановиться подробнее.
   СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций – это один из важнейших ее постулатов. Однако многие факты говорят об обратном. Более того, в настоящее время некоторые авторы считают, что именно постулат случайности является самым слабым местом СТЭ.
   Закономерный характер эволюционных преобразований демонстрирует принцип параллелизма. Он гласит, что функционально-аналогичные структуры (даже разных источников разных животных) часто эволюционируют в одном направлении. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова (1887–1943), примеры эволюционной гистологии.
   Можно даже заметить, что чем более радикальный ароморфоз мы наблюдаем, тем более широким веером групп он «апробируется» эволюцией, хотя в конце часто остается только один вариант. Это относится и к таким событиям, как возникновение амфибий, птиц, млекопитающих (Марков А., 2010). Безусловно, не является исключением и направление, ведущее к «носителям разума», которое мы рассмотрим в дальнейшем. Такие случаи сложно интерпретировать классическим объяснением СТЭ как схожесть отбора в сходной среде. С явлением параллелизма мы будем еще неоднократно встречаться на последующих страницах.
   Для эволюционной биологии принципиальное значение имеет тот факт, что бесконечные генетические вариации реализуются только в пределах устоявшегося в ходе эволюции плана строения (Белоусов Л. В., 2005). Поэтому, сколь ни велик элемент случайности в эволюции, результаты эволюционного процесса достаточно закономерны. Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен (без призыва на помощь витализма) сложностью взаимосвязи огромного числа составляющих, формирующих организм. Организм – целостная система, поэтому любые изменения обычно затрагивают все ее составляющие. Подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором. Причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.
   Этот аспект эволюции в очередной раз демонстрирует взаимосвязь механизмов филогенеза и онтогенеза. Известно, что хотя в онтогенезе имеется выбор различных путей развития, число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность онтогенеза известный английский эмбриолог К. Уоддингтон (1905–1975) назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). С точки зрения современной генетики, направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющих функции «переключателей». Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо делают выбор возможных путей развития. Особенно наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, имеющих одинаковый геном, но резко различающихся по своей морфологии.
   Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший «каскад» взаимосвязанных процессов следует за ним, тем больший фенотипический эффект можно ожидать при его мутации. В случае появления жизнеспособного потомства возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Регуляторные гены прежних функций весьма консервативны, поэтому они могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития, что подтвердили эксперименты по реактивации генов образования зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986). Оказалось, что геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад.
   Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было наглядно показано в работах группы А. Вильсона (Wilson A. [et al.], 1977). Но такой взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий «направленной» и «прерывистой» эволюции.
   Вот что пишет ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: «Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически „запрограммированного“ в самой структуре ДНК филогенеза…» (Корочкин Л. И., 2002, с. 239).
   Формирование нового регуляторного эффекта, когда в организме уже есть «заготовки», хорошо объясняет феномен преадаптации. Так, у губок уже есть белки, участвующие в образовании синапса, хотя еще нет нервной системы. Вероятно, эти белки участвуют в простой межклеточной коммуникации, что позволяет эволюции формировать синаптические контакты не на пустом месте. Эволюция создает новое из того, что есть «под рукой» (Марков А., 2010). На работу регуляторных генов, в свою очередь, влияют хромосомные перестройки (инверсии, транслокации) и внедрение транспозонов.
   Не менее болезненно проходило в СТЭ рассмотрение положений, традиционно приписываемых ламаркизму. Некоторые из этих положений нашли подтверждения в открытиях иммунологов. Взаимосвязь эволюционных и иммунологических закономерностей впервые рассмотрел французский эмбриолог П. Вентребер (1867–1966), который был убежденным сторонником Ламарка. Интересно, что свой основополагающий труд «Живое – творец эволюции» П. Вентребер подготовил уже в возрасте 95 лет!
   Иммунология в последнее время активно заявляет о себе построением новых моделей эволюции. Наука, которая возникла как прикладная область медицинской направленности, приобретает все большее общетеоретическое значение. Некоторые авторы, подчеркивая ее роль, уже поспешили назвать иммунологию новой «королевой» биологических наук (Чайковский Ю. В., 2006). Наиболее известная книга, посвященная взаимоотношению иммунологии и эволюции, называется «Что, если Ламарк прав?». Авторы допускают возможность передачи приобретенной информации половым клеткам при помощи ретротранспозонов (Стил Э. [и др.], 2002). В иммунологии также продемонстрированы убедительные доказательства версии направленной эволюции.
   Рождение эпигенетики еще более изменило наши представления о наследственности, что было проанализировано в предыдущей главе. Современный взгляд на модификации показывает их обусловленность параметрами транскрипционных сетей. Сдвиг этих параметров может выражаться в феномене длительных модификаций, которые сохраняются при возвращении организма к исходным условиям внешней среды. Вероятно, транскрипционная сеть представляет собой самовоспроизводящуюся систему при делении клетки, хотя конкретный механизм этого процесса еще непонятен (Шаталкин А. И., 2009).
   Споры вокруг проблемы видообразования поставили не менее важный вопрос об уровнях эволюции. Сторонники теории прерывистого равновесия выделяют три уровня эволюции: микроэволюция, видообразование и макроэволюция. Такое положение нашло поддержку и среди некоторых последователей СТЭ (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988). Однако есть и другие взгляды.
   Число выделяемых уровней неразрывно связано с другой ключевой проблемой эволюционной биологии – проблемой факторов эволюции. Активное изучение в последнее время горизонтального переноса, экологических закономерностей, эпигенетики, феномена симбиогенеза, широкое внедрение в биологию системного подхода, синергетики вызвали новый виток дискуссий по этой давней проблеме.
   Противники СТЭ постоянно отмечали ложность веры во всемогущество естественного отбора как главного и направляющего фактора эволюции. Накапливалось все больше данных, демонстрирующих неадаптивность многих эволюционных изменений. Так, уже давно отмечена эволюционная тенденция к сохранению генетического разнообразия вида даже в ущерб адаптивности. Тема «странностей эволюции» стала излюбленным сюжетом научно-популярных книг. Не преувеличивалась ли роль естественного отбора последователями Ч. Дарвина? Часто особый интерес к одному фактору ведет к тому, что остаются без внимания другие аспекты.
   Биологические механизмы саморегуляции, рассмотренные еще В. Винн-Эдвардсом, находят теоретическое обоснование в современных концепциях синергетики. Они также дают веские аргументы против главенствующей роли естественного отбора, постулируемой в СТЭ. По всей видимости, нам известны далеко не все факторы эволюции. Не исключено, что чем выше уровень перенаселенности, тем меньше роль естественного отбора. В действие вступают другие факторы. Этот момент имеет принципиальное значение для будущего цивилизации. Человек, исключив фактор естественного отбора в своей жизни, отнюдь не обезопасил себя. К этому вопросу мы еще вернемся в главе, посвященной социальному поведению.
   Не утихают споры вокруг проблемы горизонтального переноса. Некоторые авторы уже давно объявили его главным фактором эволюции (Кордюм В. А., 1982). Сторонники СТЭ, наоборот, долго не придавали горизонтальному переносу большого значения. Однако углубление наших знаний о структуре генома все более убеждает ученых в распространенности этого явления, особенно на первых этапах эволюции. Если ключевая роль горизонтального переноса в эволюции эукариот будет окончательно доказана, то нас ждет радикальный пересмотр многих положений эволюционной биологии и систематики.
   Не закрыт вопрос об эволюции самих эволюционных факторов. Являются ли они одинаковыми для всех царств живой природы? Оставались они неизменными с момента возникновения жизни или изменялись? Если изменялись, то как проходила «эволюция эволюции»? Идея многоуровневой эволюции поставила новый вопрос: возможно ли в принципе создать единую теорию эволюции с общими закономерностями? Не протекает ли она специфически на каждом уровне организации жизни? По этим вопросам в науке пока нет единого мнения.
   Фундаментальные разработки в современной генетике не могли не отразиться на мировоззрении эволюционистов. Конфронтация сторонников и противников СТЭ исчезает. Все ощущают приближение новой парадигмы. Однако разногласия остаются.

2.5. Эволюционная биология и систематика

   Для систематизации огромного числа живых существ в биологии используются систематические категории, или таксоны. Они составляют свою иерархию соподчинения, где таксоны более низкого ранга входят в состав таксонов более высокого ранга. В настоящее время используются следующие основные таксоны:
   1. Царство.
   2. Тип.
   3. Класс.
   4. Отряд.
   5. Семейство.
   6. Род.
   7. Вид.
   В случае необходимости применяются многочисленные дополнительные таксоны – подтип, надкласс, подотряд и т. п.
   Название всех живых организмов дается по принципу бинарной номенклатуры. Ее сущность заключается в двойном наименовании на латинском языке. Первое слово обозначает родовое название, второе – видовое:
   Homo sapiens – человек.
   Drosophila melanogaster – дрозофила.
   Bos Taurus – бык.
   Pantera tigris – тигр.
   Pantera leo – лев.
   Viola rostata – фиалка.
   Самый сложный вопрос систематики – на каких принципах строить систему? Этот вопрос проходит через всю историю науки. Как сказал известный английский нейрофизиолог С. Роуз: «Ничто в науке не вызывает столько споров, как попытки классифицировать и упорядочить мир наблюдаемых явлений. Со времени К. Линнея, создавшего первую классификацию живых организмов, не прекращаются раздоры между систематиками» (Роуз С., 1995).
   Современная систематика стремится отражать филогению (эволюционное родство) организмов. Подход к систематике, основанный на принципе филогении, получил название кладизма. Кладизм имеет свои ограничения, поэтому реальная систематика не всегда строго выдерживает его положения. Необходимо отметить, что есть и другие подходы к систематике.
   В эволюционной систематике сложилась своя специфическая терминология, в которой принципиальное значение имеют понятия монофилии и полифилии. Монофилия подразумевает наличие одного, общего для всех членов таксона, предка. Полифилия подразумевает, что в таксон не включен общий предок для всех членов таксона. Строго филогенетическая система не должна включать полифилических таксонов.
   Бурное развитие в 1970-е гг. молекулярной генетики радикально изменило методологию систематики. Все большее значение в ней стали приобретать генетические подходы, одновременно уменьшая «удельный вес» морфологии. Тогда же рождается новое направление, основанное на анализе сходства нуклеотидного состава геномов разных организмов, – геносистематика.
   Геносистематика быстро становится ведущим методом определения филогенетического родства. Однако дальнейшее углубление наших знаний показало, что она также имеет свои ограничения. Постулируемая в концепции «молекулярных часов» равновероятность мутаций, позволяющая определить время дивергенции, не соответствует действительности: «молекулярные часы» далеко не всегда «точны». Поскольку в геномах обычно имеются локусы с разной частотой мутирования, метод сохраняет свою достоверность лишь для особо консервативных участков. Такому критерию отвечают гены р-РНК, которые отличаются значительным консерватизмом и изменяются в ходе эволюции примерно с одинаковой скоростью у разных организмов. Анализ генов р-РНК занял важное место в филогенетических построениях, особенно в мегасистематике – систематике высших таксонов (типов, царств).
   Принципиальное значение при построении филогенетического древа получил анализ роли регуляторных генов. Регуляторные гены контролируют деятельность структурных генов и способны по-разному влиять на скорость эволюции таксона. Именно они в наибольшей степени изменяют скорость эволюции, осложняя анализ филогении. Причем регуляторные области всегда характеризуются особо большой консервативностью, поэтому в них обычно происходили не мутационные изменения, а добавление новых областей, что обусловливало «регуляцию регуляции». Важная роль в возникновении новых регуляторных последовательностей отводится сейчас транспозонам.
   Какой ранг можно присвоить носителям резких изменений? Учет скорости эволюции при построении системы неизбежно повлечет за собой отход от принципов кладизма. Неожиданную остроту этот вопрос приобрел в систематике приматов и определении места человека в системе. Кроме того, в анализе филогении человека, как в фокусе, проявились многие проблемы эволюционной систематики.

2.6. Место человека в системе живой природы

   Направление, ведущее к отряду приматов, выделилось в классе млекопитающих еще в мезозойскую эру, около 70 млн лет назад, являясь одним из древнейших. Уже в то время наметилась магистральная линия их эволюции – прогрессирующее развитие головного мозга, хватательная конечность, доминирование зрительной сенсорной системы. В основании направления находятся насекомоядные существа величиной с крысу. Именно им суждено было в своей эволюции привести к появлению человека, который затем назовет сам себя «венцом творения».
   Современный отряд Primates делится на два подотряда: Prosimia (полуобезьяны) и Simia (обезьяны). Следует учитывать, что в родословной приматов имеются полностью вымершие подотряды.
   Полуобезьяны появились свыше 55 млн лет назад. В настоящее время к ним относятся пять семейств: лемуры, долгопяты, лори, индри, руконожки, но много семейств вымерло.
   Приматы, относящиеся к современному подотряду обезьян, появились на Земле около 40 млн лет назад. В настоящее время сюда входят разнообразные представители – от очень мелких до весьма крупных, которые делятся на три надсемейства:
   1) н/сем. Ceboidea – широконосые;
   2) н/сем. Cercopithecoidea – мартышкообразные;
   3) н/сем. Anthropoidea – человекообразные.
   Все обезьяны имеют много общих черт, из которых наиболее важными являются относительно крупный головной мозг, обычно с большим числом борозд, стереоскопическое зрение, сложное поведение. Они весьма похожи по структуре кариотипа. Число зубов у большинства видов равно 32. У самок только одна пара молочных желез.
   Мы рассмотрим проблемы систематики последнего надсемейства, к которому принадлежит человек. Особо подчеркнем, что не стоит считать всех представителей этой группы «самыми прогрессивными». Про относительность понятия прогресса скажем чуть позже, а пока напомним, что эволюция обычно проводит свои «эксперименты» не в одном варианте, а веером. Формирование развитого мышления не было прерогативой человекообразных. Из ныне живущих видов мы можем наблюдать представителей с отличными способностями и среди широконосых (капуцины), и среди мартышкообразных (павианы) обезьян.
   В традиционном варианте н/сем. Anthropoidea состоит из трех семейств: гиббоны, понгиды, гоминиды. Человек составляет единственный современный вид гоминид, а к понгидам обычно относят орангутана, шимпанзе, бонобо и гориллу. Ранее уже рассматривались доводы сторонников объединения понгид и гоминид в одно семейство (Курчанов Н. А., 2007). В настоящее время «объединительная» тенденция систематиков усилилась, хотя нельзя сказать, что вопрос прояснился. Кратко рассмотрим ее суть.
   Направление, ведущее к человекообразным обезьянам, сформировалось около 22–25 млн лет назад. Начало этой линии эволюции заложили представители вымершей группы дриопитеков. 10–16 млн лет назад дриопитеки занимали обширную территорию в Европе, Азии и Африке, образуя многочисленные роды и виды. В основном это были небольшие представители, но известны и крупные формы, размером с гориллу (например, Dryopithecus maior).
   Среди предков ныне живущих человекообразных обезьян раньше всех разошлись линии человека и гиббона (18–20 млн лет назад), позже всех – линии человека и шимпанзе (около 7 млн лет назад, но некоторые ученые считают, что еще позднее).
   Дискуссии по поводу систематического положения человека приобрели неожиданно острый резонанс. Данные молекулярно-генетических исследований показали исключительно тесную филогенетическую близость человека, шимпанзе и гориллы. Так, сравнительный анализ геномов человека и шимпанзе демонстрирует гомологию до 99 %. Такие же результаты получаются при анализе аминокислотного состава белков. Человек, горилла, шимпанзе чрезвычайно близки по особенностям онтогенеза, биохимии, группам крови, строению мозга.
   Впечатляющими явились этологические исследования, продемонстрировавшие схожесть моделей поведения человека и его ближайших «родственников». Как пишет наш приматолог Э. П. Фридман, сходство биологических признаков человека и обезьян способно вызвать «мистический трепет» (Фридман Э. П., 1985). Особенно большое поведенческое сходство человека и высших обезьян отмечается в раннем возрасте. Новые данные, показывающие невероятную сложность поведения и интеллекта высших обезьян, будут подробно рассмотрены нами далее.
   Все эти факты для многих систематиков послужили основанием к объединению человека и понгид в одно семейство. Тогда н/сем. Anthropoidea включает в себя 2 семейства:
   1) сем. Hylobatidae – гиббоновые;
   2) сем. Hominidae – гоминиды.
   Некоторые систематики пошли еще дальше и даже включили человека, бонобо, шимпанзе и гориллу в один род. Столь радикальный пересмотр систематического положения человекообразных обезьян может породить множество этических и юридических проблем. Включение других представителей в род Homo (человек!) неминуемо заставляет признать за ними права личности. Проблема эта оказалась несколько неожиданной для человечества.
   Споры по поводу систематического положения человека не утихают. Давно уже превалирует точка зрения, согласно которой в основе быстрой дивергенции предков человека от остальных антропоидов лежат изменения регуляторных генов (King M.-C., Wilson A., 1975). Однако поразительное сходство геномов человека и антропоидов первоначально, можно сказать, шокировало ученых. Только расширение числа видов с расшифрованным геномом, похоже, начинает прояснять ситуацию.
   Все царство животных оказалось генетически более однородным, чем можно было предположить, глядя на его поразительное морфологическое разнообразие. Возможности регуляторных генов оказались еще шире, чем думали. Особенно наглядно это было продемонстрировано после прочтения в 2007 г. генома опоссума рода Monodelphis. Опоссум – самый примитивный представитель сумчатых млекопитающих. Несмотря на обилие архаичных черт, указывающих на древность его происхождения, геном опоссума имеет на удивление мало отличий от генома человека. За 180 млн лет, когда разошлись их филогенетические ветви, все изменения коснулись практически только регуляторных областей (Марков А., 2010). Природа в очередной раз «посоветовала» человеку не спешить с выводами из своих наблюдений.
   Но какое же место в классификации мы определим для человека? Вероятно, всех ныне живущих человекообразных, кроме гиббонов, следует рассматривать в рамках единого семейства Hominidae. Деление этого семейства на подсемейства и рода представляет собой чрезвычайно запутанный вопрос, учитывая обилие вымерших форм неясного ранга, поэтому мы его касаться не будем. Термин «понгиды», в ранге подсемейства, из ныне живущих видов лучше оставить для одного орангутана.
   Дивергенция между человеком, вымершими австралопитеками и антропоидами, безусловно, не ниже уровня рода при любых подходах к систематике. Важным фактом дивергенции может служить нескрещиваемость человека и человекообразных обезьян. У других обезьян в неволе получены не только межвидовые, но и межродовые гибриды. Еще в 1949 г. в Сухумском питомнике получен гибрид гамадрила и макаки. Гибрид был вполне жизнеспособный и совмещал признаки отца и матери (Нестурх М. Ф., 1970). Однако между человеком и человекообразными обезьянами не зарегистрированы гибриды даже на уровне эмбриогенеза.
   Необходимо добавить, что последние находки предков человека возрастом более 6 млн лет поставили под сомнение и точность молекулярно-генетической датировки дивергенции внутри надсемейства, и многие гипотетические построения, представленные ранее разными авторами, еще больше осложнив анализ филогенеза приматов.
   Интригующей загадкой остается, даже учитывая последние данные о возможностях регуляторных генов, резкое отличие друг от друга человека и человекообразных обезьян в плане морфологии. Доктор зоологии Стокгольмского университета, автор прекрасных книг и кинофильмов о живой природе Ян Линдблад (1932–1987) свою последнюю книгу посвятил вопросам антропогенеза. В ней автор очень четко выделяет ключевые морфологические отличия человека и обезьян (Линдблад Я., 1991). Резко выражен у человека, в отличие от обезьян, и половой диморфизм.
   Для объяснения эволюционного пути формирования этих особенностей в 1926 г. была предложена гипотеза голландского ученого Луи Болька (1866–1930) об эволюции человека путем неотении. Согласно этой гипотезе, многие морфологические особенности человека – это результат сохранения у взрослой особи признаков, характерных для неполовозрелых форм наших обезьяньих предков. Такими признаками у человека служат форма черепа, наличие шапки волос на голове и отсутствие волос на теле (как у новорожденного шимпанзе).
   Замечена большая частота педоморфоза или неотении в группах с развитым социальным поведением. Это наблюдение легло в основу предположения, что ювенильные черты связаны с социальностью, поскольку облегчают распознавание ранга отдельной особи, уменьшают конфликтные столкновения в группе, усиливают заботу о потомстве, увеличивают стабильность сообщества (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986). Все эти качества имели большое значение в социальной эволюции человека. Особо следует отметить любознательность, также характерную для детенышей млекопитающих и сыгравшую важную роль в эволюции психики человека. Неотенией можно объяснить и развитие мозга у человека. Мозг новорожденного ребенка остается в значительной степени недоразвитым по сравнению с мозгом шимпанзе, выполняя только часть своих функций.
   Настороженно встреченная вначале, теория Болька в настоящее время благосклонно принимается большинством эволюционистов.
   Но чем обусловлена такая направленность морфогенеза? Как с эволюционной точки зрения интерпретировать переход к прямохождению, исчезновение волос на теле, нетипичное для обезьян распределение жировой ткани, стремительное увеличение размеров головного мозга и многие другие морфологические отличия человека? В антропологии для объяснения этих отличий выдвигалось множество гипотез (Курчанов Н. А., 2007). Хотелось бы только напомнить об интересной гипотезе «водяной обезьяны», выдвинутой в 1960 г. английским биологом Элистером Харди (1896–1985), хотя она не разделяется многими антропологами. Активным ее сторонником и пропагандистом был Ян Линдблад.
   Гипотеза «водяной обезьяны» гласит, что у предков человека был продолжительный период полуводного существования на побережьях рек и озер. Она на удивление хорошо объясняет весь комплекс морфологических особенностей человека. Прямохождение, чувствительность и ловкость пальцев рук, форма носа, отсутствие волосяного покрова, уменьшение размеров зубов (переход на всеядность, ловля подводных организмов), формирование слоя жировой ткани и женских молочных желез (теплоизоляция), длинные волосы на голове (защита от солнца и «страховка» для малышей), увеличение размеров половых органов (преодоление водного барьера оплодотворения) – все находит свое логичное объяснение. В пользу «водной гипотезы» говорят и плавательные способности младенцев, уникальные для приматов.
   Конечно, эта гипотеза имеет свои слабые места, самое уязвимое из которых – ее умозрительность, отсутствие вещественных доказательств. Когда наш предок прошел «водное крещение»? Как оно согласуется с последними молекулярно-генетическими данными, резко уменьшившими срок эволюционного расхождения человека и шимпанзе? Эти вопросы пока не имеют ответа, но в последнее время гипотеза «водяной обезьяны» начинает получать поддержку (Verhaegen M. [et al.], 2002).

2.7. Эволюция и прогресс

   Анализ направлений эволюции вообще и эволюции человека, часто преподносимого как эволюционная «вершина», неизбежно приводит к вопросу: что служит критерием прогрессивности? Сложность такого вопроса отмечал еще Ч. Дарвин: «Здесь мы вступаем в область очень запутанного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что следует разуметь под понятием о более высокой организации». Известен знаменитый парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бактерия, вызывающая его заболевание? Дискуссии вокруг этого вопроса идут по сей день.
   Сам Дж. Хаксли отметил, что органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций. Специализация – это повышение эффективности приспособления к определенному образу жизни. Но специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями, для того чтобы другие работали более эффективно, что ограничивает возможности будущих изменений. Поэтому такая эволюция часто заканчивается тупиком и вымиранием группы. Прогресс – это биологическое усовершенствование, оно не может заканчиваться тупиком (Huxley J., 1954).
   С точки зрения последовательного дарвинизма, все организмы приспособлены к своей среде обитания – «высшие» и «низшие» одинаково совершенны. В этом же смысле высказываются и представители антидарвиновских концепций. Так, Ю. В. Чайковский выдвигает весьма интересный принцип компенсации, в очередной раз показывающий условность понятия прогресса. Клетки некоторых протистов, которых мы относим к «низшим» организмам, имеют сложнейшие структуры (Чайковский Ю. В., 2006). Принцип компенсации можно рассматривать как частный случай принципа дополнительности Н. Бора (1885–1962), бытовой эквивалент которого – «все за счет чего-то».
   Если отбросить антропоцентризм, то у нас нет оснований выделять прогрессивное развитие мозга человека, которое можно считать частным случаем распространенного эволюционного явления – укрупнения органов. Более того, развитый мозг человека неотвратимо ведет его к катастрофе, которая может уничтожить не только его самого, но и всю биосферу. «Парадоксам прогресса» посвящены сейчас сотни книг. Сложность темы – живительный источник креационизма.
   Многие авторы отмечают, что представления об эволюционном прогрессе были порождены аналогией с техническим прогрессом. Стремительный рост потребления энергии и технических возможностей человека породил один из главных мифов XX в. – миф о безграничности технического прогресса. Однако к концу XX в. достижения научно-технического прогресса предстали в ином виде (Хорган Дж., 2001). Все больше подчеркивается их амбивалентный характер, порождение ими новых социальных проблем, приближение человечества к экологической катастрофе. В настоящее время мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления энергии, что сопровождается точно такой же кривой роста наших отходов. Здание технического прогресса отбрасывает зловещую тень экологического кризиса.
   Весьма преувеличивал человек и возможности своего интеллекта. Сейчас является общепринятым утверждение, что объем знаний, которым реально обладает и пользуется средний человек, не возрастал на протяжении прошедших веков. Вспомним изречение соавтора дарвинизма А. Уоллеса (1823–1913): «Жители джунглей не глупее среднего члена наших научных обществ». Прогрессивное увеличение знаний человечества обеспечивается за счет стремительной специализации, пагубное влияние которой уже многократно отмечалось (Ортега-и-Гассет Х., 1997; Курчанов Н. А., 2000). Вторая половина XX в. характеризуется все возрастающим потоком литературы, посвященной развенчанию «венца творения».
   Рассмотренные в этом разделе вопросы чрезвычайно важны для понимания истоков поведения человека и его психики, с которыми мы будем знакомиться на последующих страницах.


Глава 3. Филогенетическая детерминация поведения

   Не беда появиться на свет в утином гнезде, если ты вылупился из лебединого яйца.
Г. Х. Андерсен (1805–1875), датский писатель
   Концепции эволюционной биологии, независимо от теоретической платформы автора, наглядно показывают, что поведенческие признаки, так же как и все другие, являются эволюционным наследием организмов. Однако эта очевидная истина в гуманитарных науках натолкнулась на непреодолимый барьер, который породил «ключевой вопрос» поведенческих наук.

3.1. Ключевой вопрос поведенческих наук

   Многолетний спор, достигший своего пика к середине XX в. и получивший название «nature – nurture controversy», в настоящее время в научном плане потерял свою остроту. Современная генетика говорит, что «дихотомическое» деление поведения на врожденное и приобретенное неправомерно. По современным представлениям, все поведенческие признаки, как и другие признаки организмов, генетически детерминированы, однако степень генетической детерминации признака варьирует в широких пределах. Генетическая программа поведенческих признаков иногда записана в самых «общих чертах», во многом зависит от внешних влияний, поэтому нередко ее роль ускользала от взора исследователей. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, используемую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены, что особенно наглядно демонстрируют последние данные эпигенетики.
   Эта взаимосвязь не учитывалась в традиционных классификациях видов поведения, которые не соответствуют современному уровню знаний. В российских учебных изданиях обычно представлена классификация отечественного физиолога Л. В. Крушинского (1911–1984), в которой все виды поведения делятся на три категории (Крушинский Л. В., 1986). Это инстинкты (поведение на основе генетической программы), научение (поведение на основе индивидуального опыта), мышление (поведение на основе экстренного принятия решений). В дальнейшем мы увидим, что между этими категориями нет четких границ. Реальное поведение животных представляет собой сложное переплетение этих компонентов. Так, еще великий английский психолог К. Л. Морган (1852–1936) одним из первых обратил внимание на взаимосвязь инстинктов и процессов научения. Опережая свое время, он заметил, что предрасположенность к определенным видам научения также генетически детерминирована. Именно после работ К. Л. Моргана в научной литературе получил распространение термин «поведение».
   Исходя из этих принципов, можно принять как рабочее определение поведения, данное в учебнике академика А. С. Батуева: «Поведение – это, во-первых, генетически детерминированная видоспецифическая программа, во-вторых, лабильная система конкретных адаптаций к меняющимся условиям» (Батуев А. С., 2005). Подходы к изучению этих двух неразрывных составляющих и будут рассмотрены на последующих страницах.
   Необходимо заметить, что антропоцентрическая тенденция в науке весьма исказила представление о природе поведения, особенно о поведении человека. Сюда же следует добавить и идеологический фактор, когда «правильные» законы поведения спускались сверху. Такая парадоксальная ситуация была характерна для науки о поведении в Советском Союзе. Ученым, пытавшимся понять филогенетические истоки поведения, часто приходилось выдерживать тяжелую борьбу.
   В гуманитарных науках антропоцентрическая тенденция не изжита до сих пор. Для понимания сложности проблемы «nature – nurture controversy» необходимы глубокие знания о первой составляющей «nature» (законах генетики и эволюции), которыми гуманитарии, как правило, не владеют. Очень хорошо сказал по этому поводу российский этолог В. Р. Дольник: «…признавая на словах некую биосоциальную сущность человека, они первую часть формулы тут же забывают. Биологию человека нужно не только признавать, ее нужно знать» (Дольник В. Р., 2003). Действительно, стандартные обвинения в «биологическом редукционизме» обычно вытекают из непонимания гуманитариями элементарных закономерностей биологической детерминации.
   К сожалению, в XX в. в сугубо гуманитарном направлении развивалась и психология, игнорируя естественнонаучные данные (Курчанов Н. А., 2008). Поэтому радует, что сейчас начинают появляться работы, адекватно оценивающие значение биологического фактора в поведении, в том числе и поведении человека. Как говорится в одном из последних учебников для психологов «…занимаясь психологией, социальными аспектами поведения человека, необходимо помнить, что в его основе лежат биологические процессы. Различия между человеком и животными пренебрежимо малы, во всяком случае, являются количественными, а не качественными» (Жуков Д. А., 2007). Более того, фундаментальные открытия молекулярной генетики и геномики показали удивительное генетическое единство всего царства животных.
   В конце XX в. в психологии рождается новое направление – эволюционная психология, в котором биология наконец-то получает подобающее ей место. С ее основными положениями мы познакомимся в дальнейшем, а пока рассмотрим становление и теоретические положения этологии – науки, которая внесла наибольший вклад в понимание природы поведения.

3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения

   Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Эта наука дала миру целую плеяду талантливых ученых, однако даже на таком ярком фоне выделяются имена ее «отцов-основателей» – К. Лоренца (1903–1989) и Н. Тинбергена (1907–1988). Именно эти ученые не только создали новую науку, но и совершили подлинную научную революцию, изменили господствующую парадигму, заставили говорить об этологии широкие массы людей. Не случайно эти выдающиеся ученые в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.
   Нельзя не отметить и вклад предшественников этологии, в первую очередь, орнитологов Ч. Уитмена (1875–1929) из США и О. Хейнрота (1875–1945) из Германии. Они первыми применили анализ видоспецифичного поведения в систематике. Именно работы О. Хейнрота оказали наиболее сильное влияние на его ученика К. Лоренца.
   Первоначально К. Лоренц называл свое направление зоопсихологией. Термин «этология», который был предложен еще в 1909 г. бельгийским палеонтологом Р. Долло (1857–1931), он стал применять позже.
   Становление этологии проходило в условиях жесткой конфронтации с американской школой зоопсихологии (в основном бихевиорального направления). Изначально «идеология» этологии была направлена против сугубо лабораторных методов бихевиористов и следующих за ними широкомасштабных выводов. В фокусе теоретических разногласий двух школ оказался основной тезис этологии о врожденном видоспецифичном поведении. Несколько упрощая суть проблемы, можно сказать, что бихевиористы представляли поведение как постоянный процесс научения, исключительно с позиций условных рефлексов, игнорируя наличие врожденных видоспецифичных программ. Именно игнорирование генетических факторов и послужило причиной потери позиций бихевиоризмом, некогда ведущим направлением в психологии. К 1960-м гг. «…усилия сотен экспериментаторов и многих поколений крыс, кроликов, кошек и голубей, дергавших за веревочку и нажимавших на рычаги и педали, едва не погребли научный мир под тоннами бихевиористской литературы» (Резникова Ж. И., 2005). В этот период начинается «восхождение» этологии.
   Хотя в центре внимания этологии оказалось врожденное (инстинктивное) видоспецифичное поведение, она с самого начала предстала как целостная наука о поведении, выгодно отличаясь в этом плане от других направлений.
   На каких фактах базировалась новая наука? В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было в центре внимания. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения. Подавляющее большинство первых этологов полностью разделяли положения СТЭ.
   Получение информации для анализа эволюции поведения имеет некоторые особенности. Поскольку, как метко заметил Н. Тинберген, «ископаемые не способны как-либо себя вести» (Тинберген Н., 1978), о филогенезе поведенческих признаков приходится судить по косвенным данным (рис. 3.1).
   Основной метод этологических исследований – сравнительное изучение поведенческих признаков. Биологи могут наблюдать родственные виды, имеющие сходное строение, обитающие на одной территории, но с разными моделями видоспецифичного поведения. Построение схемы филогенеза видоспецифичных моделей поведения часто еще сложнее, чем при анализе эволюционных изменений морфологических признаков. К. Лоренц смог проследить весь эволюционный путь ритуала ухаживания самцов в семействе Anatidae (утиные) на основании сходства видоспецифичных действий (Lorenz K., 1965). Но это не всегда просто, а часто и невозможно.

   Рис. 3.1. «Ископаемые не способны как-либо себя вести» (по: Н. Тинберген)

   Поскольку роль поведения в жизни всех животных чрезвычайно велика, то естественным отбором должны быть выделены даже незначительные отклонения в сторону большей приспособленности. В связи с этим получила поддержку идея о поведении как самостоятельном факторе эволюции, поскольку переход животных в новую адаптивную зону связан с изменением поведения. Этот вопрос имеет особое значение для тематики книги. Отметим, что большинство авторов (как в русле СТЭ, так и в русле альтернативных концепций) не рассматривают такой сложный феномен, как поведение, в качестве общего эволюционного фактора (Колчинский Э. И., 2002).
   Процесс естественного отбора в природе часто растянут на миллионы лет, но высокая скорость размножения мушки дрозофилы (классического объекта генетики) позволяет проводить эксперименты по изучению эволюции поведения. Наглядный пример описан в замечательной книге Н. Тинбергена «Поведение животных» (Тинберген Н., 1978). Для опыта взяли две линии мух, которые в естественных условиях скрещиваются друг с другом. В последовательных скрещиваниях оставляли только чистокровных мух, а все гибридные мухи уничтожались. Через три года, сменив сорок поколений, исследователи могли наблюдать четкие эволюционные изменения, выраженные стойкой половой изоляцией между двумя линиями: и самцы, и самки явно предпочитали для спаривания особей своей линии. Половое поведение, связанное с «привлекательностью» полового партнера, довольно быстро изменилось под действием направленного отбора.
   Наглядной демонстрацией действия отбора на поведение может служить искусственный отбор при выведении домашних животных человеком. Правда, всю цепочку изменений проследить обычно не удается, поскольку предки-родоначальники наших домашних животных сами уже давно вымерли. Но предок домашнего гуся – дикий серый гусь (Anser anser) еще живет в природе, и Н. Тинберген приводит примеры радикального изменения его поведения в процессе одомашнивания (Тинберген Н., 1978). Если дикий серый гусь является строгим моногамом, более того, часто остается одиноким после смерти супруги, то домашний гусь, по выражению Н. Тинбергена, – «настоящий Казанова». Здесь необходимо заметить, что многие эволюционисты отрицают допустимость экстраполяции результатов искусственного отбора для объяснения естественного отбора в природе.
   В живой природе созданы поразительные по своему совершенству модели поведения. Примеры можно приводить бесконечно. Именно поэтому многим кажутся непонятными наблюдаемые «несовершенства» поведения. Однако такое впечатление обусловлено непониманием законов эволюции. Отбор по какому-либо признаку неизбежно ведет к изменениям в других признаках (иногда вредных для организма). Организм – целостная система, и все признаки в нем тесно взаимосвязаны. Поэтому поведенческие признаки, по которым идет основное направление отбора, неизбежно оказываются сцепленными с другими признаками. Результат отбора – это оптимальное решение, всегда основанное на компромиссе. В природе незыблемо действует принцип: все за счет чего-то. С этим положением согласны и представители альтернативных течений, отвергающих роль отбора как ведущего фактора эволюции.
   Н. Тинберген приводит наглядные примеры эволюционных компромиссов. Лапа гуся является не лучшим вариантом и для ходьбы, и для плавания, но она есть оптимальное решение для двух функций сразу. Самец олуши иногда так свирепо нападает на самку, что она от него убегает. Но ему необходимо быть агрессивным, чтобы защищать свою территорию (Тинберген Н., 1978). Однако не всегда мы можем дать четкое объяснение поведенческим феноменам. В эволюции поведения может закрепиться вариант приемлемый, но далеко не лучший.
   Как и при эволюционных преобразованиях морфологических признаков, проявление разнообразных форм поведения происходит путем адаптивной радиации от общего предка. Так, в семействе Corvidae (врановых) мы видим и одиночные виды, и стайные круглый год, и стайные часть года. Среди чаек мы видим и наземные, и скальные формы. Разнообразие наблюдаемых в природе моделей поведения ставит проблему выявления адаптивности признака как важнейшего эволюционного показателя. Выявление адаптивности всегда подразумевает сравнение. Как заметил Р. Хайнд «…почему у особей данного вида только 3 пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей большинства близкородственных видов 4 пальца и пищей им служат семена» (Хайнд Р., 1975). Однако на этот вопрос мы можем получить разные ответы у представителей разных теоретических подходов к эволюции.
   Как и при морфологической эволюции, в эволюции поведения мы встречаемся с явлением конвергенции. Так, покровительственная окраска почти всегда сопряжена с поведением затаивания, причем это характерно и для крупных хищников, и для мелких животных. Другим примером конвергенции может служить синхронизация времени выведения потомства у самок самых разных систематических групп.
   Сложный вопрос эволюции поведения: а как данный признак возник впервые? К сожалению, природа не оставила нам свидетельств, поэтому эволюционистам остается единственная возможность теоретических рассуждений (что служит одновременно поводом для разногласий). Лишь в отношении сигнального поведения ученые располагают хорошо обоснованными примерами. Сигналы должны быть четкими, понятными и заметными для представителей своего вида. Этот фактор часто позволяет восстановить всю цепочку их эволюционных преобразований, анализируя сигналы родственных видов.
   Сфера эволюции поведения задает исследователям много загадок. Разнообразные примеры «трудных вопросов» приводит в своих книгах Ю. В. Чайковский. Это половой каннибализм у многих видов (поедание самцов самками), воздействие личинок паразитов на поведение хозяина, странные примеры мимикрии (Чайковский Ю. В., 2006). Некоторые размышления автора выглядят весьма фантастично (идея внутриклеточного мышления, «живые ископаемые» как повторное возникновение древних форм), но наука не должна обходить вниманием любые варианты решения нерешенных проблем.
   Весьма интересен феномен эффекта группы, который долго оставался вне поля зрения науки. Он выражается в изменении поведения (иногда радикальном) в группе и одиночном состоянии. Хотя механизм такого действия все еще непонятен, французский специалист по поведению Р. Шовен считает, что «…это явление, несомненно, имеет фундаментальное значение» (Шовен Р., 2009). Иногда для социальных животных одиночество может иметь фатальный исход: одиночная особь пчелы не живет и трех суток.
   Некоторые эволюционные теории, основанные на эффекте группы, были рассмотрены нами в предыдущем разделе. Возможно, углубление наших знаний отведет естественному отбору совершенно другую роль. Формирование новых взглядов в эволюционной биологии в полной мере коснулось и эволюции поведения.

3.3. Теоретические положения этологии

   1. Какие факторы регулируют поведение?
   2. Каким путем формируется поведение в онтогенезе?
   3. Каким путем сформировалось данное поведение в филогенезе?
   4. Каковы адаптивные функции данной модели поведения?
   Базовым понятием этологии является инстинкт – генетически детерминированная модель поведения. Впервые определение инстинкта как видоспецифичного поведения было дано немецким ученым Г. Реймарусом (1694–1768). Он весьма четко отметил характеристики инстинкта, его отличие от обучения. Современные представления об инстинкте существенно изменились, с чем мы познакомимся ниже.
   К. Лоренц представил свою картину реализации инстинктивного поведения. Под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, голода, света, других особей) в соответствующих нервных центрах происходит накопление специфической для данного действия энергии. Термин «специфическая энергия» использовался К. Лоренцем скорее как метафора. В последующих исследованиях обычно применялся термин «драйв», предложенный американским психологом Р. Вудвортсом (1869–1962) в 1918 г.
   Драйв – это побуждение к определенным действиям. Немного тем обсуждалось в поведенческих науках столь часто, как тема драйва. Несмотря на многочисленную критику этого понятия, сам термин «драйв» укоренился в лексиконе этологов. В настоящее время он анализируется в русле теории мотивации, которая становится все более важным разделом науки о поведении.
   Ученик Ч. Уитмена, американский зоолог У. Крэг (1876–1954) первым выделил этапы в реализации инстинкта. Его разработки легли в основу фундаментальных положений этологии.
   Под действием драйва (примем этот термин как метафору) начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.
   1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров.
   Восприятие релизеров генетически детерминировано и видоспецифично. Причем генетически обусловлено не только узнавание релизера, но и принципиальный вид реакции на него. Вероятный механизм действия релизеров заключается в снятии блокировки в нервной системе для запуска специфических реакций, что знаменует начало заключительной стадии.
   К. Лоренц подчеркивал, что аппетентное поведение – это не пассивная реакция ожидания, а именно поиск релизеров. Особенно четко он проявляется в половом поведении. Многочисленные наблюдения наглядно подтвердили наличие ключевых раздражителей в поведении животных. Часто релизером является красное пятно на теле, что мы наблюдаем у самых разных групп (рыбка колюшка, птичка зарянка и другие). Для утят и гусят релизером является крестообразный объект в небе: летит длинным концом вперед – значит сородич, летит коротким концом вперед – значит хищник, враг. Разнообразные релизеры определяют половое поведение. Часто к ним относятся различные украшения: гребни, хохолки, красочное оперение, песня и многое другое. Особенно впечатляют эксперименты, когда животные (обычно птицы) предпочитают искусственную модель с гипертрофированным релизером естественному объекту. Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс, когда окончание одного этапа служит пуском для другого. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки.
   Тема релизеров активно обсуждается в рамках социальной этологии и этологии человека. Особой популярностью пользуется анализ релизеров агрессивного поведения, брачных ритуалов, биологических критериев привлекательности.
   Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название «врожденного пускового механизма» (Lorenz K., 1950). Однако интерпретация действия релизеров в настоящее время отличается от первоначальных моделей, что будет рассмотрено далее в специальном разделе.
   2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную, последовательность движений.
   К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns), предложенный Н. Тинбергеном. Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже старше, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.
   Основываясь на таких теоретических положениях, К. Лоренц для наглядности представил свою знаменитую «гидравлическую модель». В этой модели вода в баке символизирует «накопленную энергию действия», или драйв. Бак имеет заглушку с пружиной, которая соединена с грузом-релизером. Активность означает растяжение пружины, открытие заглушки и вытекание воды. Груз (релизер) и уровень воды (драйв) действуют в одном направлении – чем выше уровень воды, тем меньше требуется груз (рис. 3.2).

   Рис. 3.2. «Гидравлическая модель» инстинкта К. Лоренца: 1 – уровень воды (драйв); 2 – вытекание воды (активность); 3 – груз (релизер)

   За свою «гидравлическую модель» К. Лоренц получил изрядную долю критики. Его обвиняли в механицизме, в многочисленных нестыковках с опытными данными, в упрощении действительности. На мой взгляд, критика незаслуженна. «Гидравлическая модель» сыграла важную роль в формировании представлений о механизме поведения, в понимании которого и сейчас много неясного. Любая схема есть упрощение реальности.
   Важнейшим следствием «гидравлической модели» явилось понятие спонтанности инстинктивного поведения. Спонтанность – это запуск ФКД без релизера. На схеме она определяется уровнем воды, «разжимающим» пружину.
   Наглядным подтверждением версии спонтанности поведения служат наблюдаемые феномены поведения животных в неволе. Так, К. Лоренц наблюдал, как скворец «ловит» несуществующих мух, а Р. Хайнд – как канарейка «строит» гнездо из несуществующего материала. Все такие наблюдения можно интерпретировать как падение порога чувствительности до нуля, что и было предложено в концепции К. Лоренца. Однако проблема спонтанности сразу же приобрела в этологии наибольшую остроту, особенно относительно вопроса агрессивности человека, что мы рассмотрим далее. В наблюдениях часто сложно установить, действительно ли спонтанно происходит запуск инстинкта, или внешние стимулы не улавливаются наблюдателем.
   Взаимосвязано с теорией спонтанности и другое понятие, введенное К. Лоренцем, – «истощение двигательного акта». Исходя из «гидравлической модели» его можно представить состоянием, когда «вся вода вылилась». В этом состоянии уже никакие стимулы на особь не действуют. Данное положение наглядно демонстрирует абсурдность тенденций современного «общества потребления», в том числе рекламной истерии, а также социальных революций (начиная от социалистической и заканчивая сексуальной), всегда движимых жаждой насыщения. Невозможно не поразиться «мудрой предусмотрительности» природы – удовлетворение через ожидания и достижения. В природе все в дефиците, а пресыщение всегда сопровождается отторжением. Немецкий философ Э. Фромм (1900–1980) еще полвека назад, в самом начале становления «общества потребления», писал: «Несмотря на материальное благополучие, политическую и сексуальную свободу, мир в середине XX века еще сильнее поражен психическим расстройством, чем это было в XIX веке» (Фромм Э., 1992). Сегодня эти слова позволяют осознать всю противоестественность развития цивилизации за прошедшие полвека. Так этологические открытия постоянно перекликаются с поведением человека в современном обществе.
   В конкретизации и дальнейшей разработке структуры инстинктивного поведения большая заслуга принадлежит Н. Тинбергену (Tinbergen N., 1951). Его модель отражает взаимосвязь и взаимозависимость различных инстинктов, поэтому она получила название иерархической.
   Помимо релизеров, запускающих инстинктивное поведение, были обнаружены сигнальные факторы, тормозящие или останавливающие его. Они получили название завершающих раздражителей (consummator stimuli). Так, некоторые птицы после лишения слуха сразу убивают своих птенцов, поскольку нет исходящего от них писка – фактора торможения. Самка наездника не откладывает яйца на зараженные личинки, поскольку запах предыдущей самки оказывает тормозящее влияние. Самки млекопитающих прогоняют подросшего детеныша – его вид уже не оказывает тормозящего действия на их агрессивность.
   Еще одним видом раздражителей, выделенных первыми этологами, являются ориентирующие раздражители. Они не оказывают влияния на поведение, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика, в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).
   Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «…деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и научения» (Lorenz K., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в современной науке.
   В последние годы термин «этология» часто употребляют как синоним науки о поведении. С одной стороны, этот факт можно приветствовать, так как именно этология является наиболее целостной, разработанной наукой, которая внесла наибольший вклад в познание природы поведения. Но в науках о поведении до сих пор существует значительная часть исследователей, стоящих на «антиэтологических» позициях. Поэтому, заботясь о «чистоте термина», против расширенного понимания этологии выступают и некоторые этологи.
   Из современных направлений этологии можно выделить следующие:
   1) нейроэтология – «физиология поведения», этологический вариант российской ВНД;
   2) когнитивная этология – исследование когнитивных способностей животных;
   3) этология человека – исследование врожденных поведенческих программ человека и механизмов их реализации.
   В настоящее время этология все больше сближается с экологией, поскольку обе науки занимаются изучением животных в природной среде. На стыке этих наук сформировалось особое направление – поведенческая экология (Krebs J., Davies N., 1993). За долгие годы существования в экологии накопилось гигантское число наблюдений за поведением разных животных. Активная математизация, адаптивность моделей поведения, баланс «затрат» и «выигрышей» составляют основное направление исследований экологии сегодняшнего дня. В этом плане весьма интересен вопрос оптимальности конкретного типа поведения в данных условиях, который находится в центре внимания поведенческой экологии (Резникова Ж. И., 2000; 2001). Тема оптимальности поведения активно разрабатывалась и в другом направлении – социобиологии.

3.4. Социобиология

   Социобиология ведет свое «летоисчисление» с 1975 г., когда вышла книга американского зоолога Э. Уилсона «Социобиология: новый синтез» (Wilson E., 1975). Книга имела шумный успех и быстро стала бестселлером. Основной акцент в книге сделан на эволюцию социального поведения. Все основополагающие идеи при этом были получены на основе исследования такой специфичной группы, как социальные перепончатокрылые насекомые. Эти же идеи затем были перенесены на другие группы, в том числе и на человека. Разделы, посвященные филогенетическим корням социального поведения человека (морали, агрессивности, сексуальности и т. п.), встретили яростную критику гуманитариев, которые были явно не готовы к восприятию подобной информации.
   Основным расхождением социобиологии с классической этологией был ее своеобразный «генетический редукционизм». В социобиологических построениях изучение действия естественного отбора переносится с организма на отдельные гены, определяющие адаптивное поведение. Такой подход во многом разрушал этологические представления о генотипе как интегрированной системе. Крайний «редукционистский» вариант представлен в работах Р. Докинза. Тем не менее его книга «Эгоистичный ген», изданная в 1976 г., благодаря яркому языку и доступному изложению стала не просто бестселлером, но и одной из самых популярных книг по биологии в истории (Dawkins R., 1976).
   Другой особенностью социобиологии в отличие от этологии (скорее методической, а не методологической) была широкая «математизация» теоретических построений. Их целью ставилось объяснение математическим языком вклада в генофонд следующих поколений, степени генетического родства потомков, эволюционных выгод определенных моделей поведения. Сравнительные исследования поведения разных филогенетических групп в социобиологии используются крайне мало. В первых социобиологических исследованиях математика явно вытеснила филогению.
   И, наконец, третьим важным отличием явился постулат социобиологии о бесспорной прогрессивности социальности. Все типы социальных отношений рассматривались в социобиологии как производные от одиночного образа жизни. Такая предвзятая схема «от простого к сложному» противоречит целому ряду сравнительно-филогенетических исследований. В этологии не принимается принцип вторичности социальности по отношению к одиночному образу жизни. Социальность возникает на самых разных уровнях эволюционной лестницы. Нельзя однозначно утверждать, что социальность увеличивает приспособленность. У птиц мы можем наблюдать интересную картину, когда наиболее сложные репродуктивные системы часто наблюдаются у филогенетически более древних групп.
   Таким образом, в социобиологии первоначально явно переоценивалась роль одних эволюционных факторов и недооценивалась роль других. Однако в ней были сделаны весьма интересные теоретические разработки, сыгравшие определенную роль в понимании механизмов эволюции поведения. В настоящее время можно констатировать стирание различий между этологией и социобиологией, их взаимовлияние и взаимообогащение.
   Поскольку становление социобиологии проходило на основе синтеза идей ученых-эволюционистов В. Гамильтона (1936–2000), Дж. Мэйнард Смита (1920–2004), Р. Триверса, то базовые понятия их концепций и заняли в новой науке доминирующее положение. Рассмотрим эти понятия.
   Альтруизм – поведение, направленное на благополучие других сородичей. Это понятие было предложено В. Гамильтоном (Hamilton W., 1964).
   Альтруистическое поведение – давняя загадка для биологов-эволюционистов. Самая сложная проблема для них – кажущаяся выгодность мошенничества. Как в природных сообществах удается распознать мошенников? В ходе решения проблемы были выдвинуты разнообразные теории: группового отбора, отбора сородичей, реципрокного альтруизма (Hamilton W., 1964; Trivers R., 1971; Grafen A., 1984). С эволюционной точки зрения забота о потомстве также является одной из форм альтруизма. К проблеме альтруизма мы еще раз вернемся в главе, посвященной социальному поведению.
   Совокупная приспособленность определяется количеством генов, переданных в генофонд следующего поколения. Это понятие также было предложено В. Гамильтоном в его теории К-отбора (К – от «kin» – родственник) – отбора, направленного на закрепление альтруистических тенденций в отношении сородичей (Hamilton W., 1964). Работы социобиологов показали, что стремление к альтруизму возрастает с увеличением степени родства, что и у людей, возможно, есть врожденная способность отличать индивидов, генетически близких к ним (Trivers R., 1985).
   В этом плане особый интерес приобретает понимание механизмов распознавания родственников. В англоязычной литературе для этого явления даже закрепился особый термин – kin recognition. У разных животных этот механизм функционирует по каналам разной модальности. Весьма интересна высокая способность шимпанзе к визуальной идентификации (Parr L., de Wall F., 1999). Однако визуальный контроль далеко не единственный в природе. Широко распространены механизмы опознания посредством обоняния и осязания. Невизуальный контроль обычно полностью обезличен, и животные, лишенные клановой метки, часто уничтожаются своими сородичами как «чужие».
   Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) – стратегия (т. е. совокупность поведенческих реакций), которая является оптимальной для данной популяции. Этот термин предложил Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith J., 1982). Он стал наиболее известным в этой группе теорий, а его применение оказалось весьма распространенным.
   Особую популярность приобрела модель «ястребы» – «голуби», используемая в анализе агрессивных взаимоотношений в группе, выгодности агрессивной и миролюбивой стратегий поведения. Расчеты показали, что наиболее выгодным для популяции является определенный баланс «ястребов» и «голубей» в ней, а не прямолинейная агрессивная или миролюбивая стратегия. Другая популярная модель демонстрирует выгодность стратегий «трудолюбия» и «воровства» на примере роющей осы (Sphex ichneumoneus).
   Разработка моделей ЭСС показала, что выбор стратегии агрессивности зависит не столько от «вооруженности» вида и пропорциональных ей «блокировочных» механизмов, что так часто декларируется в этологии, сколько исходя из отношения ценности жизни и вероятности размножения. Для видов с коротким периодом жизни ценность размножения часто превышает ценность жизни, поэтому механизмы блокировки убийства сородича обычно не действуют. Так, самцы осы-алаониды могут легко перекусить сородича, что и происходит у них в борьбе за самку. В специальных наблюдениях на одном растении было найдено двенадцать самок, десять живых самцов и сорок трупов (Хайнд R., 1975).
   Особенно много работ, касающихся ЭСС, посвящено половому поведению (Maynard Smith J., 1989). Многие животные (от насекомых до позвоночных) в брачный период издают громкие звуки, которые привлекают половых партнеров. Чем громче звук, тем выше вероятность спаривания, но тем выше и шанс попасть в лапы хищнику. Как рассчитать ЭСС для «крикуна»?
   В других исследованиях получены не менее интересные результаты: 90 % птиц – моногамы и только 10 % моногамов среди млекопитающих, что находит свое объяснение в биологии воспроизводства потомства.
   Но исследования ЭСС оставили много загадок. Иногда встречается прямо парадоксальная ситуация, когда доминант, поглощенный борьбой за лидерство, уступает в репродуктивном успехе нижестоящим по рангу особям. Поведение этих особей получило название клепто-репродуктивной стратегии. Так, молодые самцы благородного оленя (Cervus elaphus) успешно спариваются с самками, в то время когда вожак стаи отстаивает свое лидерство (Зорина З. А. [и др.], 2002). Подобные случаи нередко наблюдаются и среди ластоногих. Биологический механизм этого явления не ясен.
   Разработка рассмотренных понятий (несмотря на некоторую их абсолютизацию) – несомненная заслуга социобиологии. Как это часто бывает, преувеличенное внимание к какой-либо проблеме способствует прогрессу в деле ее разрешения. Особенно наглядно мы это можем наблюдать, анализируя бурные дискуссии вокруг проблемы группового отбора, рассмотренного ранее. В социобиологии отвергается групповой отбор, как не получивший убедительных подтверждений. Действительно, групповой отбор остается «кабинетной теорией». Хотя доводы его сторонников звучат весьма убедительно, споры вокруг группового отбора не стихают до сих пор. Но привлечение внимания к этой теме оказалось весьма плодотворным в теоретическом плане. А ярлык «кабинетной теории» в эволюционной биологии оппоненты часто раздают друг другу.
   В социобиологии были предприняты попытки филогенетического обоснования многих человеческих качеств: дружбы, любви, ненависти, ксенофобии, заботы, политических симпатий и многих других. Но в общественном сознании с давних пор укоренилась убежденность в незначительной роли наследственных факторов в поведении человека. За свои взгляды профессор Э. Уилсон подвергся настоящей травле в «самой свободной» стране. Даже в интервью 1994 г. он с сожалением констатировал продолжающееся нежелание американского общества видеть роль генов в поведении человека (Хорган Дж., 2001). Однако к 25-летнему юбилею социобиологии ее сторонники уверенно заявили о триумфе социобиологических идей (Alcock J., 2000).
   Практически одновременно с социобиологией рождается другая наука, которая также взбудоражила общественное сознание, – этология человека.

3.5. Этология человека

   Становление этологии человека проходило в русле идей общей этологии. Сразу отметим, что концепция инстинктивного поведения не встретила понимания общества первой половины XX в. Не только теоретические разногласия породили конфронтацию с этологией. Была и более глубокая причина поразительной бескомпромиссности споров и фактического запрета этологии в СССР. За всеми теоретическими диспутами незримо стоял вопрос о приложимости этологических выводов к человеку. Декларирование биологических истоков агрессивности, иерархии, ксенофобии у человека никак не вязалось с образом «светлого будущего», провозглашаемого как коммунистической, так и либерально-демократической идеологией. Все социальные системы того времени верили в возможность построения «идеального» общества при его «правильной» организации.
   Можно вспомнить, что поиски «правильной» организации общества заполняют всю историю человечества. Менялись социальные системы и идеологии, проходили войны, революции, перевороты, постоянно провозглашались новые пути к «всеобщему счастью», но «идеальное общество» никак не удавалось построить. Объяснение этому можно было усмотреть в неразрывности человека и природы. На эту истину указывали наиболее проницательные мыслители прошлого. Трезвые мысли мы находим и в трудах классиков марксизма, которые считались высшим авторитетом в СССР. Ф. Энгельс (1820–1895) писал: «Уже самый факт происхождения человека из животного царства обусловливает собой то, что человек никогда не освободится от свойств, присущих животному».
   Антропоцентрическая традиция культуры породила живучее заблуждение о качественном различии поведения человека и животных. Как сказал К. Лоренц: «Человеку слишком хочется видеть себя центром мироздания » (Лоренц К., 1998). Это и явилось причиной предвзятого отношения человека к своему природному наследству, невосприимчивости гуманитариев к очевидным фактам, отрицания генетических основ поведения, общности человека и животных. Недаром французский специалист по поведению Р. Шовен назвал человека «наименее изученным животным» (Шовен Р., 2009). Железная стена антропоцентризма отгородила человека от природы. Ее и пришлось «пробивать» этологии по ходу своего становления.
   В 1963 г. выходит книга К. Лоренца «Так называемое зло» (Lorenz K., 1963). Этой книге (больше известной по названию английского издания – «Агрессия») было суждено сыграть судьбоносную роль – именно с нее можно начать отсчет этологического дискурса по природе человека. Касаясь столь острой темы, книга К. Лоренца вызвала бурные дискуссии, восторг одних и негодование других (последних было значительно больше). В дальнейшем становлении этологии человека ведущую роль сыграл ученик К. Лоренца, немецкий этолог И. Эйбл-Эйбесфельдт (Eibl-Eibesfeldt J., 1970).
   В 1970 г. в ФРГ была образована научная группа, а в 1975 г. – Институт этологии человека, что можно считать условной датой формирования этологии человека как самостоятельной науки. В 1978 г. организуется Международное общество этологии человека. С тех пор регулярно проводятся международные конференции, выходят специализированные журналы, читаются учебные курсы в университетах. В 1989 г. вышел первый учебник (Eibl-Eibesfeldt J., 1989).
   В то же время, становление молодой науки постоянно сопровождалось острой критикой и нападками со стороны ее противников. Обвинения в «ложной экстраполяции», как уже неоднократно говорилось, обычно исходили от гуманитариев, не знакомых ни с общей этологией, ни с закономерностями генетики и теории эволюции, но, тем не менее, страстно обличающих этологический подход. Показательна в этом плане судьба этологических «бестселлеров».
   В конце 1960-х гг. выходят книги английского этолога Д. Морриса «Голая обезьяна» и «Людской зверинец», адресованные широким кругам читателей (Моррис Д., 2001; 2004). В нашей стране большое значение для привлечения массового внимания к этологии человека имели статьи В. Р. Дольника 1970–1980-х гг., написанные в обстановке жесткого идеологического контроля. В постсоветское время они были собраны в книгу «Непослушное дитя биосферы», имевшую огромный успех у читателей. Большое место в книге уделено вопросам агрессивности, полового поведения, будущего человечества (Дольник В. Р., 2003). Все эти работы, как в нашей стране, так и за рубежом, «удостоились» своей доли «опровергающей» критики, исходящей от гуманитариев.
   На мой взгляд, популярные книги сыграли важную и благотворную роль, завладев умами многих людей, вызвав острые дискуссии, резко повысив интерес к этологии в широких массах. Возможно, именно острота дискуссий и послужила причиной быстрого роста интереса к этологии человека. Ее историческое значение очень хорошо выражено в одном из обзоров по истории этологии: «…В этологии человека затрагивается самый нерв современной культуры» (Гороховская Е. А., 2001).
   Интересно, что в настоящее время, когда эпигенетика на новом уровне показала роль влияния среды (особенно влияние матери) на генетический аппарат, вновь обострился «ключевой вопрос» поведенческих наук, но уже «с другого конца». Теперь, наоборот, граждане «общества потребления» стараются отрицать значение образа жизни родителей для развития потомства, чтобы снять с себя «чувство ответственности» перед ним. Эту ответственность очень «удобно» переложить на гены…
   Исследовательские работы в этологии человека касались, в основном, поиска поведенческих универсалий у взрослых и детей, в норме и при психопатологиях. Другими излюбленными темами являются биологические основы эстетического восприятия, выбора полового партнера, ритуалов (Эйбл-Эйбесфельдт И., 1995; Бутовская М. Л., 2004).
   Критерии привлекательности противоположного пола у человека имеют свою биологическую основу, несмотря на то что среди гуманитариев превалирует точка зрения о решающем влиянии культурных традиций на формирование предпочтений. Из биологических факторов отмечаются сигналы строгости симметрии, пропорции талии и бедер.
   И такое явление как любовь также имеет свои филогенетические корни. Хотя в гуманитарной традиции принято противопоставлять любовь и секс, с точки зрения эволюции это две стороны полового поведения человека. Влюбленность возникает в процессе антропогенеза как фактор, усиливающий прочность образования пар при возросшем периоде воспитания потомков. Состояние влюбленности похоже на действие наркотиков. При этом идеализируется восприятие любимого человека, что резко выделяет влюбленного среди потенциальных брачных партнеров.
   Возникновение этих отношений требует строгих моногамных пар, что является филогенетическим наследием вида. Пора снять ореол исключительности с воспетой поэтами человеческой любви. Животный мир знает примеры поразительной привязанности и верности своему брачному партнеру, но никто не пишет по этому поводу поэм и романов. Человеку особенно нечем гордиться на фоне некоторых наших «меньших братьев». Так, представители отряда Scandentia (тупайи) являются мелкими животными с примитивными признаками. Возможно, тупайи родственны предкам приматов. Их «верность на всю жизнь» нисколько не связана с уровнем развития мозга. Тупайи могут не пережить «горя», вызванного смертью «супруга», но спокойно загрызут собственных детей, если их будет «слишком много». Для эволюционистов скорее интересны филогенетические истоки столь строгой моногамии, поскольку она представляется невыгодной стратегией. Однако тупайи не являются исключением в животном мире.
   Долгое детство и беспомощность человека явились причинами многих радикальных изменений в его анатомии, физиологии и поведении. Филогенетические истоки полового поведения человека интенсивно разрабатываются в эволюционной психологии, с которой мы познакомимся далее.
   Весьма интересен описанный К. Лоренцем феномен индоктринации (Лоренц K., 1998). Индоктринация – это массовое внушение определенной точки зрения. Она возникла в эволюции человека вследствие преимуществ согласованного принятия групповых решений. В теоретической разработке этого явления большая заслуга также принадлежит другому выдающемуся этологу И. Эйбл-Эйбесфельдту (Eibl-Eibesfeldt J., 1989). Хотя, в строгом смысле слова, индоктринация специфична для человека, она имеет глубокие филогенетические корни.
   К. Лоренц описал закономерность, характерную для восприятия как животных, так и наших предков: «если ты не способен разобраться в причинно-следственных связях, воспринимай значимое событие как целое» (Лоренц К., 1998). В этом случае фиксируются мелкие второстепенные детали, не имеющие принципиального значения для данного события. И. Эйбл-Эйбесфельдт полагал, что индоктринация и импринтинг (который мы рассмотрим ниже) имеют одинаковые нейрофизиологические и нейрохимические механизмы. Эти механизмы лежат в основе многочисленных ритуалов, которыми насквозь пронизана жизнь современного общества. Все правила «хорошего» поведения, народные традиции, религиозные церемонии – все это ритуалы.
   По критерию подверженности чужой точке зрения, как и по другим признакам, люди образуют вариационный ряд. В социальной психологии готовность принятия мнения группы обозначают термином «конформизм». В основе конформизма лежит феномен внушаемости (который мы также рассмотрим в дальнейшем). Хотя механизм внушаемости до сих пор не раскрыт, несомненно, что она имеет глубокие эволюционные корни, поскольку является одним из основных факторов нашего социального поведения.
   Модели поведения человека, сформированные за долгую историю естественным отбором для совершенно других условий, где они были адаптивны, оказались нашим тяжелым наследием в век машин, компьютеров, телевидения и универсамов. Это наследство во многом определяет будущее человека. В этом плане наибольшее внимание в этологии человека привлекала тема агрессивности, поскольку она касалась явления, ставящего под угрозу само существование цивилизации. Где эволюционные корни современной «цивилизованной» агрессивности человека? Этот вопрос вызывал (и вызывает) бурные споры, явился причиной самых глубоких разногласий между этологами и гуманитариями.

3.6. Агрессивность

   Бесчисленные дискуссии на протяжении веков не прояснили вопроса о механизмах агрессивности. С трудом поддается определению и само понятие агрессии. Внутривидовая и межвидовая агрессивность, вероятно, определяется разными механизмами.
   Одной из самых дискуссионных в науке стала проблема спонтанности агрессии, выделенная еще К. Лоренцем (Lorenz K., 1963). Вопрос был поставлен так: является ли агрессивность реакцией на какой-либо фактор, или животные сами активно ищут ситуации для агрессии (рис. 3.3)? Понимание всех деталей этого механизма приобрело глобальное значение в проблеме агрессивности человека, поскольку в нем видели ключ к решению проблемы. Если агрессивность является заложенной потребностью, которая неизбежно найдет пути реализации, то единственной возможностью является «переориентация» ее в относительно приемлемое русло (наиболее часто в пример приводился спорт). Если агрессивность вызывается исключительно каким-либо внешним фактором, то следует постараться свести к минимуму действие этого фактора в онтогенезе. Эти два варианта виделись как две альтернативы. В психологии, часто ориентированной на более «оптимистичный» вариант, упорно отстаивалась версия реакции на фрустрацию.

   Рис. 3.3. Является ли агрессивность реакцией на какой-либо фактор, или животные сами активно ищут ситуации для агрессии?

   Фрустрация – это состояние, возникающее в ситуации неосуществления какой-либо значимой для организма потребности.
   Теоретические разработки феномена фрустрации занимают огромное место в психологии человека. У животных к аналогичному состоянию может привести отсутствие сенсорной обратной связи, подтверждающей ожидаемое.
   Является ли фрустрация фактором, просто усиливающим агрессивность, или она и есть ее первопричина? Многие авторы, особенно бихевиорального направления, рассматривают фрустрацию как первопричину агрессии. Проявление фрустрации, действительно, весьма наглядно. В наблюдениях за крысами наибольший уровень агрессивности был в случае, когда голодные крысы видели корм, но он был им недоступен.
   Но исчезает ли агрессивность, если убрать фрустрационные факторы, если мы пофантазируем и представим организм в «идеальных» условиях существования? Можно не сомневаться – не исчезнет.
   Активное функционирование филогенетических поведенческих программ – важнейшая потребность. Вспомним птиц, строящих несуществующее гнездо и ловящих несуществующих мух. Пожалуй, наибольшее впечатление оставляет пример, приведенный И. Эйбл-Эйбесфельдтом. Он демонстрирует поведение дятловых вьюрков (Castospiza pallida). Птицы, содержащиеся в неволе, кормились личинками насекомых и не знали забот о пропитании. Тем не менее они сами создавали ситуацию для реализации своего поведения в природе, рассовывая личинок по вольере, чтобы потом доставать их палочкой (Эйбл-Эйбесфельдт И., 1971).
   Даже если нет инстинктов без стимулов (ключевой стимул может быть четко не выражен), это не значит, что инстинкт не будет запускаться в их отсутствие. Долгое бездействие инстинктивной программы – это тоже драйв. Этот факт заставляет вернуться к теме спонтанности инстинкта. Любая инстинктивная реакция требует своей реализации, а нереализованная реакция будет аналогична нереализованной потребности. «Котел» модели К. Лоренца рано или поздно переполняется и запускает слишком долго не функционирующую инстинктивную программу. Более того, в этологии с самого начала говорится, что аппетентное поведение – это не ожидание, а активный поиск релизеров.
   Похожие взгляды высказывает В. Р. Дольник: «Ограждая агрессивную личность от раздражителей, запускающих агрессивные реакции, мы не снижаем ее агрессивность, а только накапливаем. Полностью устранить агрессивность невозможно, поскольку она является одним из сильнейших инстинктов человека» (Дольник В. Р., 2003).
   Исходя из сказанного, странно, что проблема спонтанности агрессии сфокусировалась на вопросе: является ли агрессивность потребностью или инстинктивной реакцией на стимул? Если агрессивность – это инстинктивная реакция на стимул, то это не значит, что отсутствие этих стимулов (той же фрустрации) решит проблему агрессии в человеческом обществе. Под спонтанностью следует понимать неотвратимость при устранении любых факторов. В этом плане можно привести слова К. Лоренца, что «…мало какой аспект поведения столь ярко демонстрирует свою спонтанность, как явление агрессивности» (Лоренц К., 1998). Например, колюшка изредка атакует модели и без красного пятна, которому традиционно предназначается роль релизера.
   Реакция на фрустрацию ни в коей мере не опровергает спонтанность агрессии, поскольку спонтанно накопившаяся агрессия может разряжаться в виде инструментальных реакций вследствие снижения их порогов чувствительности. Эмоциональная модель мотивации В. Вилюнаса, которую мы рассмотрим ниже, дает свое объяснение этому положению. А. И. Шаталкин, даже отмечая переворот во взглядах на наследственность, благодаря исследованию эпигенетических механизмов, тем не менее, рассматривает агрессивность как одну из наиболее «канализированных» поведенческих программ (Шаталкин А. И., 2009).
   Многочисленные исследования посвящены выяснению взаимосвязи изоляции, как инструмента фрустрации, и агрессивности. Удивительно, что животные, выращенные в изоляции, а затем помещенные к сородичам, вначале проявляют повышенную боязливость, которая сменяется затем необычной агрессивностью. Это наблюдение подтверждалось на цыплятах, крысах, собаках, приматах. Возможно, изоляция в раннем возрасте нарушает интеграцию процессов избегания и агрессии, формируя аномальную модель поведения, часто с необратимыми последствиями. Особенно четко это явление наблюдается у птиц. Неоднозначность результатов наблюдений, возможно, является следствием того, что изоляция влияет на развитие многих процессов и конечный результат определяется тем, какие из этих процессов преобладают.
   Аналогичное воздействие оказывает неестественная обстановка. В живой природе такую ситуацию трудно представить, поскольку каждый вид живет строго в своей экологической нише. Но такие ситуации постоянно создает человек, помещая животных в неволю. Точно такой эксперимент поставил человек сам над собой, поместив себя в неестественную урбанизированную среду, что и явилось причиной не только роста агрессивности, но и ее патологизации.
   Рост агрессивности отмечен в эволюции человека и до наступления эры цивилизации. Сомнительно, что дальние предки человека (дриопитеки, австралопитеки) отличались особой агрессивностью, но она явно демонстрирует тенденцию возрастания в ходе последующего антропогенеза. Можно отметить странный феномен каннибализма в эволюции рода Homo. Разные авторы обращают внимание на различные факторы, способствующие росту агрессивности в антропогенезе.
   Л. Тайгер и Р. Фокс рассматривают взаимосвязь развития альтруизма внутри «своей» группы с усилением агрессивности на «чужую» группу. Эти авторы подчеркивают, что интеграция территориальных групп в ходе культурной эволюции человека проходила путем принадлежности к определенному символу. В настоящее время эти символы уже сами создают межгрупповые и межнациональные конфликты (Tiger L., Fox R., 1971).
   Р. Ардри видит основной фактор роста агрессивности у человека в стимуляции филогенетической программы защиты собственной территории. Причиной этого является прогрессирующее разделение первобытного общества на обособленные территории (Ardrey R., 1966).
   Один из ведущих этологов современности Д. Моррис особое значение в формировании агрессивного поведения придает половому отбору (Моррис Д., 2001). Согласно его взглядам, изменение образа жизни наших предков в ходе антропогенеза повышало ценность агрессивности. Более агрессивные самцы стали рассматриваться как надежные защитники в межгрупповых конфликтах. Кроме того, все большую роль в жизни наших предков стала играть охота.
   Ян Линдблад считает, что «первотолчок» к росту агрессивности у человека дала растущая способность метко разбивать ракушки моллюсков у «болотной обезьяны», которая одновременно совершенствовала взаимодействие глаз и руки (Линдблад Я., 1991).
   Однако глобальной проблемой агрессивность стала именно в условиях цивилизации. Для понимания работы природных механизмов в нашем урбанизированном «зазеркалье» необходимо вначале рассмотреть общие закономерности социального поведения.


Глава 4. Социальное поведение

   Законам природы люди повинуются, даже когда борются против них.
И. В. Гёте (1749–1832), немецкий мыслитель
   Социальное поведение так же филогенетически детерминировано, как и любые другие виды поведения. Это наглядно демонстрирует сравнительный анализ, который особенно важен для понимания биологических корней организации человеческого общества.

4.1. Типы социальной организации

   В этологических исследованиях был обнаружен широкий диапазон различных видов социальной организации. У высших животных их социальные структуры и социальное поведение в процессе эволюции достигают исключительной степени сложности и совершенства. Правда, провести четкие границы между разными социальными структурами в любых классификациях вряд ли возможно, поскольку в природе встречается много промежуточных вариантов. В общем виде все социальные структуры животных делятся на открытые и закрытые. Желающие могут провести параллель с аналогичными типами акционерных обществ.
   Открытое сообщество. Состав группы не постоянен, «вход» и «выход» не закрыты для новых членов. Примерами могут служить кочующие стада копытных или стаи перелетных птиц. Хотя члены открытого сообщества «не знакомы» друг с другом, они могут продемонстрировать удивительную слаженность действий, заложенных в наследственной поведенческой программе. Так, стая скворцов (Sturnus vulgaris) может дружно атаковать и прогнать ястреба-перепелятника (Accipiter nisus).
   Закрытое сообщество. «Вход» в группу закрыт для посторонних обычно очень строго. Наиболее интересный вопрос при изучении закрытых сообществ связан с личным узнаванием его членов. Ответить на него весьма сложно. Люди часто переносят на животных свои собственные впечатления. К. Лоренц в остроумном эксперименте показал, что даже в паре аистов (Ciconia ciconia) с большим стажем «семейной» жизни «супруги» не узнают друг друга. Поэтому деление закрытых сообществ на «анонимные», где члены группы не узнают друг друга, и «персонифицированные», где члены группы «знакомы», вряд ли правомерно. Высшие приматы, многие хищные млекопитающие, крупные попугаи и другие высокоорганизованные животные, несомненно, способны к индивидуальному узнаванию. Относительно других животных вопрос остается открытым.
   

комментариев нет  

Отпишись
Ваш лимит — 2000 букв

Включите отображение картинок в браузере  →