Интеллектуальные развлечения. Интересные иллюзии, логические игры и загадки.

Ричард Докинз
Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Ричард Докинз
Расширенный фенотип
Дальнее влияние гена

Информация о переводе

Перевод посвящается Виктору Рафаэловичу Дольнику – талантливому популяризатору эволюционнопсихологических идей в России, мужественному первопроходцу, практически первому сумевшему донести эти идеи до широкой общественности.

Перевёл с английского Анатолий Протопопов.
Редактор перевода – Владимир Фридман
Отдельные полезные замечания по переводу – Татьяна Штейнберг и Вадим Хайтов.
Замечания и предложения по качеству перевода принимаются; претензии – нет.

На языке оригинала книга издавалась издательством Oxford University Press Inc, НьюЙорк:
в 1982 году – первое издание,
в 1989 году – второе издание,
в 1999 году – обновлённое издание с послесловим Дэниела Деннетта
перевод на русский закончен в марте 2007 года.

Об авторе

Ричард Докинз – первый профессор недавно учреждённого Оксфордского профессората популяризации науки Чарльза Симойи. Рождённый в Найроби у английских родителей, Ричард получил образование в Оксфорде, и защитил докторскую степень под руководством нобелевского лауреата, этолога Нико Тинбергена.
С 1987 до 1969 занимал должность ассистента профессора в калифорнийском университете в Беркли, позже он возвратился в Оксфорд преподавателем (позднее – рецензентом), и членом совета нового колледжа, в каковом положении он пребывал вплоть до занятия своей нынешней должности в 1995 году.
Бестселлеры Ричарда Докинза сыграли существенную роль в возрождении интереса к научным книгам, ориентированным на широкую читательскую аудиторию: Эгоистичный ген (1976; второе издание – 1989), за которым последовали Расширенный фенотип (1982), Слепой Часовщик (1986), Бегство из рая (1995), Восхождение на невероятную гору (1996), и Расплетая радугу (1998). В 1991 году он читал в Королевском институте Рождественские лекции. Он удостоен многих литературных и научных премий, таких как премия Королевского литературного общества (1987), 1990 премия имени Майкла Фарадея от Королевского Общества (1990), 1994 приз Накаямы за науки о человеке (1994), и Международный космический приз (1997).

Предисловие переводчика

«Расширенный фенотип» по праву считается одной из лучших книг Ричарда Докинза. И я могу лишь согласиться с этой оценкой. Особенно велика её ценность для русскоязычного читателя, отнюдь не избалованного текстами по современному дарвинизму, и до сих пор по большей части уверенного, что ничего существенно нового в этом течении биологической мысли со времён Чарльза Дарвина не появилось. Я надеюсь, что предлагаемая вашему вниманию книга, широко ссылаясь на труды современных учёныхэволюционистов, поможет вам развеять это заблуждение, и увидеть реальную картину современного положения дел как в эволюционной теории, так и в биологии вообще.
Мало какая из книг повлияла на моё мировоззрение так, как «Расширенный фенотип», ибо не менее, а может быть – и более важным в этой книге является её философскомировоззренческий аспект, справедливо отмеченный в послесловии Дениэла Деннета. Философия Докинза практически не оставляет камня на камне как от открытого креационизма, так и тайной (в том числе – от своих носителей) веры в божественность замысла материприроды, нередко проникающей даже в научные умы под обликом адаптационизма – веры в то, что адаптации – суть оптимальные и даже идеальные решения проблем живого существа. Но нет, адаптации – наспех скроенные для решения сиюминутных проблем одеяла из подвернувшихся под руку лоскутов. И даже на уровне биоценоза вселенской гармонии нет! Хищник биоценозу не нужен – хищник нужен только самому себе! Как раз наоборот – биоценоз приспособился к наличию хищника, и терпит его постольку, поскольку это терпение обходится дешевле, чем полное избавление от сего последнего. Комуто этот взгляд покажется недопустимо мрачным и циничным, но зато это Правда...
И хотя «Расширенный фенотип» ориентирован в основном на профессиональных биологов, и широко использует специальную терминологию, тем не менее, стиль и способ изложения Докинза таковы, что книга с удовольствием читабельна и для непрофессионала, имеющего минимальные знания в области биологии. Допускаю, что при переводе красота стиля первоисточника несколько потускнела; мне очень жаль, если это так, и прошу читателя отнестись к шероховатостям перевода с пониманием.

Предисловие

Поскольку в первой главе изложена часть того, что принято излагать в предисловии, а именно – разъяснение того, что эта книга объясняет, а что – нет, то я могу быть здесь краток. Это не учебник, и не введение в новооснованную науку. Это личный взгляд на эволюцию жизни, и в особенности – на логику естественного отбора, на иерархические уровни жизни, на которых может действовать этот отбор. Так получилось что я этолог, но надеюсь – интерес к поведению животных будет не слишком заметен. Намеченные рамки книги существенно шире.
Читатели, для которых я главным образом пишу – это мои коллеги по профессии – эволюционные биологи, этологи и социобиологи, экологи, философы и гуманисты, интересующиеся эволюционным учением; включая, конечно же, как опытных, так и начинающих учёных во всех этих дисциплинах. Поэтому, хотя эта книга является в некотором смысле продолжением моей предыдущей, «Эгоистичного гена», я предполагаю, что читатель профессионально владеет эволюционной биологией и её терминологией. С другой стороны, можно получать удовольствие от чтения профессиональной книги, будучи лишь зрителем, не принадлежащим к этому профессиональному кругу.
Некоторые непрофессионалы, читавшие черновики этой книги, может быть по доброте или вежливости заявляли, что им это понравилось. Я с большим удовлетворением поверил им, и добавил к книге глоссарий профессиональных терминов; надеюсь, он поможет в понимании текста. Кроме того, я постарался делать книгу возможно более приятной для чтения. Не исключено, что получившийся тон книги может раздражать отдельных серьёзных профессионалов. Я очень надеюсь, что это не так, ибо серьёзные профессионалы – это основная аудитория, к которой я хочу обратиться. Невозможно понравиться всем сразу в смысле литературного стиля, как и в любом другом вопросе вкуса; стиль, наиболее приятный одним, будет раздражать других.
Разумеется, тон книги не примиренческий, и не извиняющийся – это не был бы тон сторонника, искренне верящего в свою точку зрения; все извинения я должен поместить в предисловие. Несколько начальных глав отвечают на критику моей предыдущей книги, которая могла бы в ответ ссылаться на «Расширенный фенотип». Мне жаль, что это необходимо, и я сожалею, если знаки такого раздражения проглядывают время от времени. Я по крайней мере верю, что моё раздражение остаётся в рамках хорошего юмора. Указывать на былые недоразумения нужно, и нужно стараться не допускать их повторения, но я не хотел бы, чтобы у читателя осталось огорчительное впечатление, что эти недоразумения были массовыми. Они ограничены численно очень небольшим пространством, но некоторые случаи довольно ярки. Я благодарен моим критикам, вынудившим меня более пристально обдумывать выражения, чтобы трудные вопросы выглядели яснее.
Я приношу извинения читателям, которые возможно не найдут в библиографии их любимую и уместную здесь работу. Некоторые люди способны всесторонне и исчерпывающе ориентироваться в объёмной литературе по широкой области, но я никогда не был в состоянии понять, как они управляются с такой армадой. Я понимаю, что те примеры, которые я процитировал – лишь маленькое подмножество тех примеров, которые могли бы быть процитированы, иногда это записи или рекомендации моих друзей. Если результат этого выглядит предвзятым, а он конечно предвзят, то примите извинения. Я думаю, что почти каждый из нас так или иначе предвзят в своей области.
Книга неизбежно отражает сегодняшнюю озабоченность автора рядом вопросов, и эти вопросы вероятно имеются среди тем его свежих статей. В наисвежайших из них я не старался искусственно заменять слова, а без колебаний воспроизводил параграф почти дословно и здесь, и там. Эти параграфы, которые можно найти в главах 4, 5, 6 и 14, есть неотъемлемая часть этой книги, и опустить их было бы столь же искусственно, сколь же делать беспричинные изменения в их формулировках.
Вступительное предложение первой главы характеризует книгу как работу невозмутимой адвокатуры, но… ладно, всё же это меня слегка смущает! Уилсон (1975, с. 28–29) справедливо критиковал «методы адвокатов» при поисках научных истин, и поэтому я посвятил часть первой главы мольбе о снисхождении. Конечно, я бы не хотел принятия наукой такой системы законов, в какой профессиональные адвокаты добьются лучшего результата в своём положении, даже полагая свой случай ложным. Я глубоко верю во взгляд на жизнь, защищаемый в этой книге, и верил в него (по крайней мере – частично), длительное время с момента опубликования моей первой статьи, где я характеризовал адаптации как благоволение «выживанию генов животного…» (Докинз 1968). Эта вера – в то, что раз адаптации должны работать «на благо КоеЧего, то это КоеЧто – ген» – была фундаментальной предпосылкой моей предыдущей книги.
Эта книга идет далее. Несколько радикализируя, она пытается освободить эгоистичный ген от несущего его организма, который по сути – его умозрительная тюрьма. Фенотипические проявления гена – это инструменты, посредством которых он перекладывает себя в следующее поколение, и эти инструменты могут «расширятся» далеко за пределы тела, в котором этот ген живёт, и даже достигать глубин нервных систем других организмов. Поскольку это не есть фактическая позиция, которое я защищаю, но способ наблюдения фактов, то я хотел бы предупредить читателя, чтобы он не ожидал «очевидности» в бытовом смысле этого слова. Объявляя эту книгу работой адвоката, я обеспокоено не хотел разочаровывать читателя, чтобы она не была обманута ложными претензиями, и не тратила своё время зря.
Проделав лингвистический эксперимент в последнем предложении, я осознал, что хотелось бы набраться смелости, и запрограммировать компьютер на случайную феминизацию личных местоимений во всём тексте. Не только потому, что я сейчас жажду понять мужской уклонизм в английском языке. Когда я пишу, я всякий раз держу в уме образ определённого читателя (различные мысленные читатели наблюдают и «фильтруют» одни и те же пассажи в многочисленных пересмотрах) и по крайней мере половина моих мысленных читателей, как и половина моих друзей, – женщины. К сожалению, в английском всё ещё верно то, что неожиданное появление женского местоимения там, где должно быть по смыслу местоимение среднего рода, серьёзно отвлекает внимание большинства читателей любого пола. И полагаю, что эксперимент в предыдущем параграфе доказывает это. Поэтому в этой книге я с сожалением должен следовать стандартным правилам.
Писательство для меня – почти культурнопросветительская деятельность, и я благодарен многим друзьям участвующим в ней (иногда невольно), – своими обсуждениями, спорами и моральной поддержкой. Я не могу перечислить их всех по именам. Мэриан Стемп Докинз не только была чутким и благожелательным критиком всей книги в нескольких черновиках. Она также поддерживала моё продвижение, веря в проект даже тогда, когда я сам потерял веру в себя. Алан Графен и Марк Ридли, формально мои аспиранты, на деле в той или иной форме были моими наставниками и проводниками по сложным теоретическим областям, оказав неизмеримое влияние на книгу. В первом наброске их имена, кажется мелькали почти на каждой странице, и только простительное ворчание арбитра заставило меня вынести в предисловие моё признание долга им. Кети Кеннеди умело сочетала близкую дружбу со мной, с глубокой симпатией к моим ожесточённейшим критикам. Это дало ей уникальную возможность давать мне советы, особенно в ранних главах, пытающихся отвечать на критику. Боюсь, ей не всё ещё не нравится тон этих глав, но те улучшения, которые сделаны под её влиянием, иначе не могло быть сделаны, за что я очень благодарен ей.
Я был удостоен чести представить первые полные черновики книги на суд Джона Мейнарда Смита, Дэвида К. Смита, Джона Кребса, Пауля Харви, и Рика Чаеров, и итоговый труд во многом обязан их участию. Во всех случаях я действовал по их совету, даже если не соглашался с ним. Другие люди любезно критиковали фрагменты, относящиеся к их конкретной сфере компетенции: Майкл Ханселл – главу по продуктам поведения, Полин Лоренс – по паразитам, Эгберт Ли – по приспособленности, Энтони Халлам – раздел по прерывистому равновесию, У. Форд Дулитл – по эгоистичной ДНК, и Диана Д. Стивен – ботанические разделы. Книга была закончена в Оксфорде, но начата в ходе моих визитов в университет Флориды в Гайнесвилле в воскресном отпуске, любезно предоставленном мне Оксфордским университетом в лице его руководства и членов совета Нового Колледжа. Я благодарен моим многочисленным флоридским друзьям, за создание мне столь приятной рабочей атмосферы, особенно Джейн Брокманн, также обеспечившей полезной критикой предварительные эскизы, и Донны Гиллис, печатавшей многие из этих материалов. В ходе работы над книгой мне также был полезен месяц знакомства с выставкой по биологии тропиков в качестве благодарного гостя Смитсоновского института в Панаме. Наконец, с удовольствием ещё раз благодарю Майкла Роджерса, бывшего главу издательства Оксфордского Университетского, а ныне главу У. Х. Фриман и Компания, «K – селективного» редактора, неустанного адвоката своих книг, действительно в них верящего.

Ричард Докинз
Оксфорд, Июнь 1981

Предисловие ко второму изданию книги

Думаю, что у большинства учёных – большинства авторов – есть какаято одна публикация, про которую они говорили бы так: не страшно, если вы никогда не читали моих трудов кроме «этого», но «этот» пожалуйста прочтите. Для меня таким трудом является «Расширенный фенотип»; последние же четыре главы являются лучшими кандидатами на право называться «инновационными» из тех, что я могу предложить. Остальная часть книги производит необходимое упорядочивание на их пути. Главы 2 и 3 – содержат ответы на критику ныне широко принятого взгляда на эволюцию «эгоистичного гена». Срединные главы оперируют «единицами отбора», дискуссия о которых ныне очень модна среди философов от биологии, исходя из «точки зрения» генов; возможно наиболее полезный вклад здесь – различение «репликаторов и носителей». Моя цель была в том, чтобы положить конец всем этим дискуссиям раз и навсегда!
Что касается самого расширенного фенотипа, то я никогда не видел его нигде, кроме как в конце этой книги. Однако такая политика неудобна. Предшествующие главы неизбежно привлекают внимание к общей проблеме «единицы отбора», и уводят от новой идеи про сам расширенный фенотип. Поэтому я убрал в этом издании первоначальный подзаголовок «Ген как единица отбора», и заменил его на «Дальнее влияние гена», который поддерживает образ гена как центра сети, излучающей власть. В остальном, кроме незначительных исправлений, книга не изменилась.

Ричард Докинз
Оксфорд, Май 1989

Глава 1. Куб Неккера и буйволы

Эта книга – работа невозмутимого адвоката. Я хочу доказать полезность особенного взгляда на растения и животных, и особенного удивления тем, почему они ведут себя так, как ведут. То, что я защищаю – это не новая теория; не гипотеза, которая может быть подтверждена или опровергнута; не модель, которую можно оценить по её предсказаниям. Если б это было чтонибудь из указанного выше, то я бы согласился с Уилсоном (1975, с. 28) в том, что «методы адвокатов» в этих случаях неадекватны и предосудительны. Но здесь – ни то, ни другое, ни третье. То, что я защищаю – это точка зрения, способ рассмотрения знакомых фактов и идей; способ постановки новых вопросов о них. Читателя, ожидающего убедительной новой теории в обычном смысле слова, придётся оставить с разочаровывающим чувством «так что же?». Но я не стараюсь убедить всех и каждого в истинности некоего суждения о фактах. Скорее я стараюсь показывать читателю способ наблюдения биологических фактов.

Есть такая известная оптическая иллюзия – куб Неккера. Он представляет собой рисунок из линий, который мозг интерпретирует как трёхмерный куб. Но существуют две возможные ориентации этого мысленного куба, и обе они в равной степени совместимы с двумерным образом на бумаге. Вначале мы обычно видим одну из этих ориентаций, но если мы смотрим несколько секунд, то куб «перещёлкивается» в мозгу, и мы видим другую очевидную ориентацию. Спустя ещё несколько секунд мысленный образ щёлкает обратно, и эти перещёлкивания продолжаются, пока мы смотрим на картинку. Суть в том, что ни одно из двух восприятий куба не является правильным или «истинным». Они оба правильны. Точно так же то видение жизни, которое я защищаю, и которое обозначаю термином «расширенный фенотип», возможно не «правильнее» ортодоксальных воззрений. Просто это другой взгляд, и я предполагаю, что он позволяет достичь более глубокого понимания предмета; по крайней мере – в некоторых отношениях. Но я сомневаюсь, что возможны какието эксперименты, которые могли бы доказать моё предположение.
Все явления, которые я рассмотрю – коэволюцию, гонки вооружений, манипуляции хозяевами со стороны паразитов, манипуляции живыми существами неодушевлённым миром, «экономические» стратегии животных по минимизации затрат и максимизации выгод – достаточно знакомы, и уже являются предметом интенсивного изучения. Зачем же тогда читатель должен тратить своё время и усилия на продолжение чтения? Заманчиво позаимствовать обаятельно бесхитростный призыв Стивена Гулда в начале его значительного тома (1977a) и просто сказать: «пожалуйста, прочтите эту книгу», и вы узнаете, почему стоит тратить на неё усилия. К сожалению, у меня нет оснований для аналогичной самоуверенности. Я, будучи обычным биологом, изучающим поведение животных, могу лишь сказать, что воззрение, обозначенное как «расширенный фенотип» заставило меня увидеть животных и их поведение поиному, и я думаю, благодаря этому я понимаю его теперь лучше. Сам по себе «расширенный фенотип» не может считаться проверяемой гипотезой, но он меняет способ оценки животных и растений, благодаря чему он может навести нас на такие проверяемые гипотезы, о которых мы в противном случае никогда не мечтали бы.
Открытие Лоренца (1937) о том, что поведенческий паттерн может быть уподоблен анатомическому органу, не было открытием в обычном смысле слова. В его подтверждение нельзя было привести никаких экспериментальных данных. Это был просто новый способ интерпретации фактов, который ныне стал уже банальностью, и до сих пор доминирует в современной этологии (Tinbergen 1963). Сегодня он кажется нам настолько очевидным, что нам трудно представить, что когдато требовалось его «открытие». Точно так же знаменитая глава Д’Арси Томпсона (1917) «По теории трансформаций…» получила широкое признание как работа большой важности, хотя она не выдвигала и проверяла гипотез. В известном смысле очевидна строгая истинность того факта, что очертание любого животного можно преобразовать в очертания родственного животного посредством математического преобразования, хотя не очевидно, что преобразование будет простым. Практически выполняя это преобразование на множестве конкретных примеров, Д'Арси Томпсон навлёк на себя реакцию типа «ну и что?» всякого, достаточно скрупулёзно настаивающего на том, что наука продвигается только опровержением конкретных гипотез. Если мы прочтём главу Д'Арси Томпсона, а затем спросим себя, – что же мы теперь знаем из того, что мы не знали прежде, то разумным ответом будет: немного. Но наше воображение будет взбудоражено. Мы возвращаемся и смотрим на животных новым взглядом; мы уже думаем о теоретических проблемах, о новых путях эмбриологии, филогенеза и их взаимосвязей. Я конечно, не столь самонадеян, чтобы сравнить свою скромную работу с шедевром крупного биолога. Я привожу этот пример лишь для того, чтобы демонстрировать, насколько может быть стоящей для прочтения теоретическая книга, даже если в ней не выдвигаются проверяемые гипотезы, но вместо этого предлагается изменить способ видения рассматриваемого предмета.
Другой крупный биолог однажды рекомендовал для лучшего понимания фактической картины рассмотреть также и возможные варианты: «Ни один практический биолог, изучающий половое размножение, не станет вести работу по подробному исследованию жизни организмов, имеющими три или более полов; но тем не менее, что же он ещё должен делать, если хочет понять, почему в реальности полов всегда два?» (Fisher 1930a). Вильямс (1975), Мейнард Смит (1978a) и другие – показали нам, что одна из обычнейших, универсальнейших особенностей жизни на Земле – само наличие полов, нельзя принимать некритично. На деле – их существование решительно удивляет, если его противопоставить предполагаемой возможности бесполого размножения. Вообразить бесполое размножение как гипотетическую возможность нетрудно, ибо мы знаем, что оно действительно имеет место у некоторых животных и растений. Но существуют ли другие случаи, в которых наше воображение не получает такой подсказки? Имеются ли подобные важные факты о жизни, которые нам трудно заметить просто потому, что у нас не хватает воображения представить альтернативные варианты вроде трёх полов Фишера, но которые могли бы иметь место в какомто возможном мире? Я постараюсь показать, что да.
Игра с вымышленным миром с целью лучшего понимания реального называется техникой «мысленного эксперимента». Мысленные эксперименты очень охотно используются философами. Например, в сборнике статей о «Философии мышления» под редакцией Гловера 1976, некоторые авторы воображают хирургические операции, в которых мозг одного человека пересаживается в тело другого, а они в ходе мысленного эксперимента выясняют значение «личностной идентичности». Бывает, что мысленные эксперименты философов чисто мнимы и безумно невероятны, но это не существенно с точки зрения цели их проведения. Но бывает, что они в большей или меньшей степени учитывают факты реального мира, например факты экспериментов по рассечению мозга.
Рассмотрим другой мысленный эксперимент, на сей раз из области эволюционной биологии. Однажды в студенчестве я должен был написать теоретический очерк о «происхождении хордовых» и о других вопросах древнего филогенеза. Один из моих наставников справедливо старался поколебать мою веру в ценность существующих построений, предлагая предположить, что чтонибудь могло в принципе, развиваться во чтонибудь другое. Даже насекомые могли развиться в млекопитающих, если бы должная последовательность давлений отбора происходила в должном порядке. В то время, как и большинство зоологов, я отклонил идею как очевидную ерунду; я и сейчас конечно же не верю, что нужной последовательностью давлений отбора было бы достаточно. И мой наставник – тоже. Но то, насколько принцип важен, почти неопровержимо показывает простой мысленный эксперимент. Нам нужно только доказать, что существует непрерывный ряд маленьких шагов, ведущих от насекомого, скажем – самца жукаоленя, до млекопитающего, скажем – оленя. Я имею в виду, что начиная с жука, мы могли бы составить такую последовательность гипотетических животных, близких к предыдущему члену последовательности как к родному брату, которая достигла бы высшей точки в самце королевского оленя.
Доказательство будет нетрудным при условии, что мы согласимся с тем (а с этим согласны все мы), что и жук и олень имеют общего предка, хотя и очень далёкого. Пусть даже не существует другой последовательности шагов от жука к оленю, но мы знаем, что по крайней мере одну последовательность можно построить, просто прослеживая предков жука в прошлое, к общему предку, и затем идя в восходящем порядке по аналогичной линии предков оленя.
Мы доказали, что существует линия пошаговых изменений, переходящая от жука к оленю, подразумевая наличие подобной линии от любого современного животного к любому другому такому же. Поэтому мы можем предполагать, что можно искусственно составить такой ряд давлений отбора, какой мог бы провести развитие по одной из таких линий. Этот быстрый мысленный эксперимент про линии позволил мне при обсуждении преобразований Д'Арси Томпсона говорить, что «В известном смысле очевидна строгая истинность того факта, что очертание любого животного можно преобразовать в очертания родственного животного посредством математического преобразования, хотя не очевидно, что преобразование будет простым». В этой книге я буду часто использовать технику мысленного эксперимента. Я предупреждаю читателя об этом заранее, так как учёных иногда раздражает недостаток реализма в таких формах рассуждений. Мысленные эксперименты и не обязаны быть реалистичными. Я полагаю, что они проясняют наши рассуждения о реальности.
Ещё одной особенностью жизни в этом мире, которую, подобно разделению на два пола, мы воспринимали как нечто само собой разумеющееся (хотя возможно зря), состоит в том, что живая материя группируется в дискретные пакеты, называемые организмами. В частности биологи, интересующиеся функциональными вопросами, обычно полагают соответствующей единицей обсуждения индивидуальный организм. Слово «конфликт», обычно означает конфликт между организмами, каждый из которых стремится максимизировать свою индивидуальную выживаемость. Мы признаём меньшие единицы – клетки и гены, и большие единицы – популяции, сообщества и экосистемы, но индивидуальный организм, – как дискретная единица, без сомнения мощно довлеет в умах зоологов, особенно интересующихся адаптивным значением поведения животных. Одна из целей этой книги состоит в разрушении эту довлеющей догмы. Я хочу убрать акцент с индивидуального тела как с центральной функциональной единицы обсуждения. По крайней мере, я хочу помочь вам осознать, насколько часто мы впадаем в иллюзию «само собой разумеющихся», вещей, когда мы смотрим на жизнь, как на набор дискретных индивидуальных организмов.
Поддерживаемый мною тезис состоит вот в чём. Законно говорить об адаптации как существующей «для выгоды» коечего, но это «коечто» лучше не рассматривать как индивидуальный организм. Это – меньшая единица, которую я называю активным репликатором зародышевой линии. Наиболее важный вид репликатора – «ген» или маленький фрагмент генетического материала. Конечно, репликаторы подвергаются отбору не впрямую, а через «полномочных представителей» – в соответствии с оценкой их фенотипических эффектов. Хотя для некоторых целей удобно думать об этих фенотипических эффектах как о чёмто едином, спакетированном в дискретных «носителях», таких как индивидуальный организм, но в этом нет принципиальной необходимости. Скорее, о репликаторе следует думать, как о сущности, расширенной своими фенотипическими эффектами; весь мир в целом состоит из его эффектов, а не только тело особи, в котором ему случилось оказаться.
В поддержку можно привести пример мыслительного переключения, аналогичного кубу Неккера. Взглянув на жизнь, мы сначала видим совокупность взаимодействующих особей. Мы знаем, что они состоят из меньших единиц; мы также знаем, что они в свою очередь, есть части больших сложных единиц, но мы сосредотачиваем наш пристальный взгляд на особях как целом. Затем внезапно картина перещёлкивается. Попрежнему в ней есть особи; они никуда не делись, но они теперь кажутся прозрачными. Мы видим внутри их реплицирующиеся фрагменты ДНК; мы также видим окружающий эти особи мир, как арену, на которой эти генетические фрагменты продолжают состязания своих способностей воздействия. Гены управляют миром, и формируют его так, чтобы он помогал их репликации. Случилось так, что они «выбрали» основным путём изменения внешнего мира сборку материи в большие многоклеточные агрегаты, которыми мы называем организмами, но могло быть и иначе. Главное, что при этом происходит – копирование молекул, которые гарантируют своё выживание своим фенотипическим воздействием на мир. И лишь случайно получилось так, что эти фенотипические эффекты оказались спакетированы в модули, называемые индивидуальными организмами.
Сейчас мы не ценим организм за этот знаменательный феномен. О любом широко распространённом биологическом явлении мы привыкли спрашивать: «Какова его ценность для выживания?». Но мы не говорим, «Какова ценность для выживания жизни, упакованной в дискретные модули, называемые организмами?». Мы принимаем это как данность, присущую жизни. Как я уже отметил, организм автоматически становится предметом наших вопросов о ценности для выживания других сущностей: каким образом этот поведенческий паттерн приносит выгоду особи, выполняющей его? Каким образом эта морфологическая структура приносит пользу особи, её включающей?
Стало своего рода «центральной теоремой» (Barash 1977) современной этологии, что от особей следует ожидать такого поведения, которое приносит пользу их собственной итоговой приспособленности (Гамильтон io, 64a, b), но не пользу комуто или чемуто другому. Мы не спрашиваем, каким образом поведение левой задней ноги приносит пользу левой задней ноге. Точно так же сейчас мало кто из нас спрашивает, как поведение группы особей, или экосистемы, выгодно этой группе или экосистеме. Мы рассматриваем группы и экосистемы как совокупности враждующих, или тревожно сожительствующих организмов; но мы рассматриваем ноги, почки, и клетки как сотрудничающие компоненты одного организма. Я не настаиваю на возражениях против фокусировки внимания на отдельных особях, но обращаю внимание на то, что мы считаем эту фокусировку само собой разумеющейся. Возможно нам нужно прекратить принимать это как очевидное и усомниться в особи, как в чёмто таком, что нуждается в объяснении «по его неотъемлемому праву», подобно нашим недавним обсуждениям полового размножения как чегото такого, что нужно было объяснять также «по неотъемлемому праву».
В этом месте историческая неприятность биологии нуждается в утомительном отступлении от темы. Господствующая ортодоксия, описанная в предыдущем параграфе, центральная догма об особях, действующих в направлении максимизации своего репродуктивного успеха, парадигма «эгоистичного организма», выдвинутая Дарвином, продолжает доминировать и сегодня. Следовательно, ктото может вообразить, что получил полное удовольствие за свои деньги и должен уже быть готовым к революциям, или по крайней мере достаточно окрепнуть, чтобы противостоять направленным против предрассудков булавочным уколам, вроде тех, что может наносить эта книга. К сожалению, и это как раз та историческая неприятность, о который я упомянул: хотя верно то, что желание обращать внимание на меньшие чем особь единицы, действующие во имя собственной выгоды возникает редко, но то же самое не всегда верно для единиц, больших особи. Годы, прошедшие со времён Дарвина, видели удивительное отступление от его сфокусированной на особи позиции – впадение в сентиментальнобессознательный групповой отбор, умело задокументированный Вильямсом (1966), Гизелином (1974a) и другими. Как выразился Гамильтон (1975a) «… Почти целый пласт биологии сломя голову ринулся в том направлении, куда Дарви вступил очень осторожно, или не вступал вообще». И только в последние годы, примерно совпавшие с запоздалым вхождением в моду собственных идей Гамильтона (Докинз 1979b), это сумасшедшее бегство было остановлено и перенаправлено. С тяжёлыми боями мы пробивались назад, изнурительно отстреливаясь от иезуитски искушённого и освящённого арьергарда новых групповых селекционистов, пока мы наконец не восстановили Дарвиновские позиции, которые я обозначаю меткой «эгоистичный организм»; позиции, которые в их современной форме доминируют в концепции «итоговой приспособленности». Есть тем не менее ощущение, от этой с трудом завоеванной твердыни я могу отказаться здесь – отказаться едва ли не ранее, чем она должным образом укреплена; и во имя чего? Во имя мерцающего куба Неккера, метафизической химеры под названием расширенный фенотип?
Нет, отказ от таких достижений далёк от моих намерений. Парадигма эгоистичного организма гораздо предпочтительнее того, что Гамильтон (1977) назвал «старой, умирающей парадигмой адаптации ради пользы вида». Толкование «расширенного фенотипа», как имеющего некую связь с адаптацией на уровне группы, будет ошибочным. Эгоистичный организм, и эгоистичный ген с его расширенным фенотипом – есть два представления одного и того же куба Неккера. Читатель не будет ощущать концептуального переключения, которому я стремлюсь потворствовать, если он изначально не видит правильный куб. Эта книга адресована тем, кто скорее одобряет ныне признанный взгляд на жизнь с эгоистичными организмами, чем взгляд какойнибудь концепции «групповой выгоды».
Я не утверждаю, что концепция эгоистичного организма строго неправильна, но мой аргумент – в его резкой форме состоит в том, что она смотрит на мир неправильным способом. Однажды я подслушал разговор выдающегося Кембриджского этолога, с выдающимся Австрийским этологом (они спорили о развитии поведения): «Вы знаете, в самомто деле мы соглашаемся. Вы лишь это неправильно говорите». О досточтимый «индивидуальный селекционист»! Мы действительно почти согласны, по крайней мере в споре с групповыми селекционистами. Вы лишь это неправильно видите!
Боннер (1958), рассуждая об одноклеточных организмах, говорил: «…Что такого особенного даёт этим организмам использование клеточноядерных генов? Как они возникали в ходе отбора?». Это – хороший пример образного, радикального вопроса, какой, думаю мы должны задавать о жизни вообще. Но если принять тезис этой книги, то конкретно этот вопрос нужно перевернуть вверх тормашками. Вместо выяснения того, что даёт организму использование клеточноядерных генов, мы должны спросить, почему гены захотели сгруппироваться в ядрах, и далее в организмах. В первых строках этой работы Боннер говорит: «Я не предполагаю высказывать чтото новое или оригинальное в этих лекциях. Но я – большой сторонник рассказывать о знакомых, известных вещах задом наперёд и кверху дном, в надежде глубже увидеть с этой точки обзора некоторые старые факты. Это похоже на рисование абстрактной картины вверх ногами – я не утверждаю, что смысл картины внезапно прояснится, но чтото ранее скрытое в структуре композиции может проявиться. Я натолкнулся на это высказывание, уже написав раздел про куб Неккера, и был восхищён, найдя те же самые взгляды, выраженные столь уважаемым автором.
Проблема с моим кубом Неккера, как и с абстрактной живописью Боннера, состоит в том, что как аналогии, они могут быть слишком робки и неамбициозны. Аналогия с кубом Неккера выражает мой минимум надежд на эту книгу. Я вполне уверен, что взгляд на жизнь в свете генетических репликаторов, выживающих с помощью их расширенных фенотипов, как минимум столь же удовлетворителен, сколь и взгляд на неё в свете эгоистичных организмов, максимизирующих свою итоговую приспособленность. Во многих случаях эти два способа рассмотрения жизни будут в сущности эквивалентны. Позже я покажу, что определение «итоговой приспособленности» сформулировано так, чтобы сделать по возможности эквивалентными выражения «особь максимизирует свою итоговую приспособленность» и «генетические репликаторы максимизируют свою выживаемость». Поэтому биолог должен стараться опробовать оба стиля мышления, и выбирать тот, который он или она предпочитает. Но это, как я сказал, только минимум надежд. Я буду обсуждать явления, к примеру, «мейотический драйв», объяснение которых ясно начертано на втором образе куба, но которые вообще не имеют смысла, если мы твёрдо удержим наш мысленный взгляд на другом образе – образе эгоистичного организма. Переход от моей робкой надежды в самые смелые мечты произойдёт, когда целые области биологии – изучение коммуникации животных, их построек и орудийной деятельности, паразитизма и симбиоза, экологии сообществ, – всевсе взаимодействия между организмами и внутри их, будут в конечном счёте освещены новым светом в соответствии с доктриной расширенного фенотипа. Также как адвокат, я буду стараться делать упор на самом сильном из возможных случаев, что скорее означает повод для более смелых надежд, чем осторожных минимальных ожиданий.
Если в конечном счёте осознать эти грандиозные надежды, то возможно будут простительны и менее скромные аналогии, чем куб Неккера. Колин Турнбалл (1961) както вывел своего другапигмея Кенга впервые в его жизни из леса, они поднялись вместе на гору и взглянули на равнины. Кенг увидел несколько буйволов «лениво пасущихся в нескольких милях отсюда, далеко внизу. Он повернулся ко мне и спросил: “Что это там за букашки?”… Я не сразу понял, но потом догадался, что в лесу его был обзор столь ограничен, что ему не было особой потребности делать автоматическую поправку на расстояние при оценке размеров. Здесь, на равнине, Кенг повидимому впервые видел бесконечные мили незнакомых полей, где не было деревьев, могущих дать ему базу для сравнения… Когда я сказал Кенгу, что эти букашки – буйволы, он взорвался от смеха и попросил меня не говорить такой глупой лжи…» (стр. 227–228).
В целом эта книга – работа адвоката, но плохого адвоката – такого, который опрометчиво перескакивает к своему заключению, когда присяжные ещё полны скепсиса. Второй образ моего куба Неккера не будет в чётком фокусе почти до окончания книги. Начальные главы готовят почву, стараясь предвосхитить риск определённых недоразумений, различными способами препарируют первый образ куба Неккера, показывая причины того, почему парадигма эгоистичной особи, пусть не полностью неправильна, но может привести к трудностям.
Части некоторых начальных глав – откровенная ретроспектива и даже оборона. Реакция на предыдущую работу (Докинз 1976a) наводит на мысль, что эта книга, вероятно, возбудит ненужное опасение за то, что пропагандирует два непопулярных «изма» – «генетический детерминизм» и «адаптационизм». Я и сам признаюсь, что меня раздражает книга, каждая страница которой вызывает у меня ворчание: «Да, но…», хотя автор мог бы легко предотвратить моё беспокойство небольшим тактичным объяснением вначале. Главы 2 и 3 стараются заблаговременно исключить по крайней мере два главных источника «данокания».
Глава 4 возбуждает судебное дело против эгоистичного организма, и начинает намекать на второй образ куба Неккера. Глава 5 возбуждает судебное дело в пользу «репликатора» как фундаментальной единицы естественного отбора. Глава 6 возвращается к особи, и показывает что ни она, ни чтото другое не может быть главным кандидатом на роль репликатора кроме маленького генетического фрагмента, квалифицируемого как истинный репликатор. Скорее, об особи нужно думать как о «носителе» репликаторов. Глава 7 отклоняется от методологии исследования. Глава 8 обращает внимание на некоторые труднопреодолимые аномалии концепции эгоистичного организма, а глава 9 продолжает тему. Глава 10 обсуждает различные варианты «персональной приспособленности», и заключает, что они сбивают с толку, и вероятно необязательны.
Главы 11, 12 и 13 – сердцевина книги. Они шаг за шагом развивают идею именно расширенного фенотипа, второй образ куба Неккера. Наконец, в главе 14, мы оглядываемся назад, со свежим любопытством смотрим на особь и задаёмся вопросом почему, в конце концов, она – такой важный уровень в иерархии жизни.

Глава 2. Генетический детерминизм и генетический селекционизм

После смерти Адольфа Гитлера очень долго ходили упорные слухи о том, что его видели живым и здоровым то ли в Южной Америке, то ли в Дании; в течение многих лет поразительное количество людей никак не хотели соглашаться с тем, что он мёртв – хотя и не любили этого человека (TrevorRoper 1972). В Первую мировую войну сплетни про стотысячный российский отряд, замеченный при высадке в Шотландии «со снегом на их ботинках» были широко распространены, видимо изза незабываемой живучести того снега (Tayor 1963). В наше время, мифы – например про компьютеры, постоянно посылающие домовладельцам миллионофунтовые счета за электричество (Evans 1979), или об одетых в лохмотья попрошайках, имеющих по два фешенебельных автомобиля, припаркованные перед их казёнными ночлежками – в сущности знакомы. Существуют какието неправды или полуправды, которые похоже порождают в нас активное желание верить в них и их распространять, даже если они нам неприятны, а отчасти возможно как раз и по причине их неприятности.
Компьютеры и электронные чипы являются более чем благоприятным источником для таких мифов – возможно потому, что компьютерные технологии развиваются со скоростью, буквально пугающей. Один мой знакомый пожилой человек «по данным авторитетных источников» заявляет, что «чипы» узурпируют человеческие функции не только в «управлении тракторами» но и даже в «оплодотворении женщин». Я покажу далее, что гены являются источником может быть даже больших мифов, чем компьютеры. Представьте себе результат объединения этих двух мощных мифогенераторов – генов и компьютеров! Могу допустить, что я по неосторожности создал какойто такой неудачный синтез в головах отдельных читателей моей предыдущей книги, итогом чего было комическое недоразумение. К счастью, это недоразумение не распространилось широко, но есть смысл стараться избежать повторения его на этот раз; и это – одна из целей данной главы. Я разоблачу миф генетического детерминизма, и объясню, почему необходимо использовать язык, который к сожалению может быть ложно истолкован как генетический детерминизм.
Рецензент книги Уилсона (1978) «О природе человека», написал: «… Хотя он не заходит так далеко, как Ричард Докинз (в “Эгоистичном Гене”…), в предположении наличия связанных с полом генов “флирта” но Уилсон полагает, что человеческие самцы имеют генетическую предрасположенность к многожёнству, самки же – к постоянству (дескать пусть дамы не обвиняют ваших супругов в связях со всеми женщинами вокруг; это – не их грех, они так генетически запрограммированы). Генетический детерминизм постоянно вползает через чёрный ход». (Роуз 1978). Рецензент ясно подразумевал, что критикуемые им авторы верят в существование генов, вынуждающих человеческих самцов быть непоправимыми бабниками, и которых в силу этого нельзя обвинить в брачной неверности. У читателя остаётся впечатление, что эти авторы – закоренелые поборники природы в дебатах «природа против воспитания», и более того – демонстрируют замашки мужского шовинизма.
На самом деле мой пассаж о «бабниках» не имел в виду людей. Это была простая математическая модель некоего неконкретного животного (то, что я неявно имел в виду птиц – не имеет значения). Это не было явной (см. ниже) моделью генов, и если бы там имелись в виду гены, это были бы ограниченные полом, а не сцепленные с полом гены! Это была модель «стратегий» в смысле Мейнарда Смита (1974). Стратегия «бабника» была постулирована не как самцовая линия поведения, а как одна из двух гипотетических альтернатив, где вторая – стратегия «преданности». Задача этой очень простой модели состояла в том, чтобы выявить условия, в которых естественным отбором мог бы быть одобрен флирт, и условия, в которых могла бы быть одобрена верность. Там не было никаких предположений о том, что флирт для самцов более характерен, чем верность. Более того, конкретный прогон модели в итоге привёл к смешанной самцовой популяции, в которой верность слегка преобладала (Докинз 1976a, с. 165, хотя см. Schuster & Sigmund 1981). Но в ремарках Роуза есть не просто недоразумение, но нагромождение недоразумений. И есть беспричинное стремление к недоразумениям. На этом лежит печать заснеженных российских сапог, маленьких чёрных микрочипов, в боевом марше узурпирующих мужские обязанности и крадущих рабочие места у наших трактористов. Это проявление могучего мифа, в этом случае – большого мифа о генах.
Генетический миф мимоходом раскрыт в маленькой шутке Роуза про женщин, оправдывающих тотальные измены своих мужей. Это – миф про «генетический детерминизм». Генетический детерминизм для Роуза – видимо детерминизм в полном философском смысле; то есть – неотвратимая неизбежность. Детерминизм предполагает, что существование гена «действия X» подразумевает, что «действия X» нельзя избежать. Вот слова другого критика «генетического детерминизма», Гулда (1978, с. 238): «если мы запрограммированы так, чтобы быть тем, кто мы есть, тогда эти особенности неизбежны. Мы можем в лучшем случае перенаправить их, но мы не можем изменить их усилием воли, образованием или культурой».
Законность точки зрения детерминистов, и особенно – несение моральной ответственность индивидуума за свои действия, обсуждалась философами и богословами уже много веков, и без сомнения будет продолжать обсуждаться века ещё. Я подозреваю, что и Роуз, и Гулд – детерминисты в том, что они верят в физическое, материалистическое основание для всех наших действий. И я – тоже. Вероятно, мы все трое согласимся в том, что нервные системы человека настолько сложны, что практически о детерминизме можно забыть, и полагать, что мы имеем свободу воли. Нейроны могут реагировать на совершенно неопределённые физические события. Единственное, что я хотел бы подчеркнуть – генетический детерминизм ничем не отличается от любого другого детерминизма. Если вы – полноценный детерминист, то вы будете полагать, что все ваши действия предопределены физическими причинами в прошлом; вы можете верить или не верить в то, что по этой причине вы не можете быть ответственны за вашу сексуальную неверность. Но если взглянуть реально, то какая разница, что какието из этих физических причин – генетические? Почему приверженцы генетического детерминизма полагают его более непреодолимым или неподсудным, чем детерминизм средовый?
Вера в то, что гены какимто образом являются более сильными детерминантами в сравнении с факторами окружающей среды – миф крайне стойкий, что может породить настоящее эмоциональное бедствие. Я лишь догадывался об этом, пока это мне не было волнующе продемонстрировано на лекции вопросовответов на встрече Американской ассоциации за прогресс науки в 1978 году. Молодая женщина спросила лектора, «известного социобиолога», есть ли какието доказательства генетической обусловленности половых различий в психологии человека. Я едва услышал ответ лектора, насколько был удивлён эмоциональностью, с которой вопрос был задан. Похоже, что женщина придавала большое значение ответу и почти плакала. С секунду я пребывал подлинной и невинной озадаченности; затем меня просто поразило объяснение. Ктото или чтото – конечно не сам выдающийся социобиолог, внушили ей ложное представление о том, что генетическая детерминация – это навсегда; она всерьёз полагала, что «да», прозвучавшее в ответ на её вопрос, если он верен – приговорит её к рутинной женской жизни, прикуёт к детской комнате и кухонной плите. Но если, в отличие от большинства из нас, она – детерминист в сильном Кальвинистском смысле этого слова, она должна быть одинаково расстроена как в случае генетической природы детерминизма, так и в случае детерминизма «окружающей среды».
А что вообще имеется в виду под словами – нечто одно детерминирует чтото другое? Философы, возможно с оправданно – нагнетают тяжёлую обстановку вокруг концепции причинной обусловленности, но повседневная причинная обусловленность для биолога – это довольно простое статистическое понятие. На обычном уровне мы никогда не можем доказать, что некий наблюдаемый случай C вызвал конкретный результат R, хотя их взаимосвязь может быть оценена как высоко вероятная. На практике биологи обычно определяют статистически, следуют ли события класса R за событиями класса C достаточно надёжно? Чтобы установить эту зависимость, им нужно много сцепленных случаев из двух классов событий; одного события недостаточно.
Даже наблюдение тенденции надёжного следования событий R за событиями C в течение установленного интервала времени позволяет только выдвинуть рабочую гипотезу о том, что события C детерминируют события R. Гипотеза считается, в рамках ограничений статистического метода, подтверждённой только тогда, когда события C скорее порождены экспериментатором, чем просто зафиксированы наблюдателем, и при этом всё ещё надёжно сопровождаются событиями R. Не обязательно, чтобы каждое C сопровождалось R; также не обязательно, чтобы каждому R предшествовало C (не нужно бороться с доказательствами типа: «курение не может вызывать рак легких, потому что я знал некурящего, умершего от него, и заядлого курильщика, всё ещё крепкого в девяносто»). Статистические методы предназначены для помощи нам в оценке (на какомто заданном уровне доверительной вероятности) того, действительно ли получаемые нами результаты указывают на причинные связи.
Тогда, если верно то, что обладание Y хромосомой оказывает причинное влияние на, скажем, музыкальные способности или любовь к вязанию, то что это могло бы означать? Это могло бы означать, что в некоей конкретной популяции, в некоей конкретной обстановке наблюдатель, владея информацией о половой принадлежности особи, будет в состоянии статистически более точно предсказывать наличие музыкальных способностей человека, чем наблюдатель, о половой принадлежности неосведомлённый. Акцент здесь делается на слове «статистически», хорошо срабатывает «при прочих равных условиях» чтобы быть более понятным. Наблюдателя можно было бы снабдить какойто дополнительной информацией, скажем об образовании человека, или особенностях воспитания, которые могли бы заставить наблюдателя пересмотреть, и даже полностью изменить предсказание, основанное только на половой принадлежности. Если любовь к вязанию у женщин статистически более вероятна чем у мужчины, это не означает, что все (и даже – большинство) женщин любят вязать.
Это полностью согласуется со взглядами, согласно которым женщины любят вязать изза влияния общества, навязывающего им любовь к вязанию. Если общество постоянно поучает детей, не обладающих половыми членами, вязать и играть в куклы, а детей с пенисами – играть в войну, то какието результирующие различия в мужских и женских предпочтениях – строго говоря – есть генетически детерминированные различия! Они детермин&heip;