Интеллектуальные развлечения. Интересные иллюзии, логические игры и загадки.

Т.М.ЧУРИЛОВА

ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Северо-Кавказский социальный институт
2004

УДК 612 (075.8) Печатается по решению
28 Я 73 Ученого Совета Северо - Кавказского
Ч 993 социального института
Автор: Чурилова Татьяна Михайловна

Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор, зав.кафедрой физиологии и хирургии СГАУ Квочко А.Н..

кандидат биологических наук, доцент кафедры психофизиологии и естествознания СКСИ Топчий М.В.

Чурилова Т.М. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие.- Ставрополь.: СКСИ, 2005.- с.264

В пособии даны сведения о механизмах деятельности функциональных систем; фундаментальных процессов - возбуждения и торможения; физиологии и нейрохимии нейронов и глии. Описаны физиология боли, роль тахикинонов и опиатных рецепторов. Большое внимание уделено нервным структурам, обеспечивающим регуляцию питьевого, пищевого, полового поведения. Материал изложен в соответствии с требованиями программы Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования для специальности 020400.
Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы.

© Северо-Кавказский социальный институт
© Т.М.Чурилова

ВВЕДЕНИЕ

Физиология центральной нервной системы (ЦНС) является особо важным звеном, стержневым разделом физиологической науки, так как центральная нервная система влияет на все процессы в организме и, в то же время, сама подвергается воздействию каждого из них.
Центральная нервная система объединяет все процессы в организме, определяет поведение человека в окружающей среде, его взаимоотношения с окружающей природой. Развиваясь в процессе этих взаимодействий более, чем какая-либо другая система органов человека, центральная нервная система играет важнейшую роль в эволюционном развитии всех функций организма. Изучая физиологические механизмы деятельности коры головного мозга человека, физиология тесно соприкасается с важнейшими вопросами философии, касающимися человеческого мышления и сознания.
За последние годы физиология ЦНС обогатилась благодаря усовершенствованию старых и применению новых методов исследования, многим новым фактам, которые открыли путь для перехода от гипотез относительно механизмов деятельности мозга к прямому и точному их изучению. Благодаря широкому использованию в нейрофизиологии таких новых экспериментальных методов, как микроэлектронная регистрация потенциалов, электронная микроскопия, микробиохимические исследования в сочетании с математическим и физическим моделированием, их компьютерной обработкой, получены обстоятельные сведения о природе распространения нервного импульса, о трансмембранных ионных токах, о природе синаптической передачи, о роли нейроглии в регуляции состава внутримозговой межклеточной среды и в генерации длительных колебаний электрических потенциалов мозга.
Функциями ЦНС являются восприятие афферентных (центростремительных) импульсов, возникающих при раздражении рецепторов, расположенных во всех органах и тканях, анализ и синтез этих раздражений и формирование потоков эфферентных (центробежных) импульсов, либо вызывающих, либо прекращающих деятельность периферических органов, или поддерживающих их тонус. ЦНС обеспечивает индивидуальное приспособление организма к внешней среде (поведение организма соответственно его потребностям) и наиболее совершенное регулирование и объединение деятельности всех систем, органов и тканей. Кроме того, деятельность нервной системы обеспечивает память, мышление, чувства, обучение, речь, другие психические процессы.
Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток ( нейронов, специализированных на восприятии, хранении и передаче информации и объединенных в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.
Физиология - экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент.
Наблюдение - основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например - работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.
Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того или иного явления.
Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, срабатывающий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.
В опытах на животных используют хирургические методы - экстирпацию (удаление) или пересадку органов, вживление электродов, датчиков. Объективным методом является метод телеметрии, позволяющий регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии.
Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей, одновременно исследовать десятки функций, их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно. Новые методы исследования позволили изучать такие функции нервной системы, как восприятие сигналов, память, сознание, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки - психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний - психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований.
В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиология. Очевидно, что современная физиология центральной нервной системы представляет собой область междисциплинарных знаний, с помощью которых можно изучить физиологические механизмы регуляции функций, в том числе, высших: поведения; организации движений; особенности деятельности сенсорных систем.
1. ВКЛАД НЕИРОБИОЛОГИИ
В ПОНИМАНИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.1. Предмет и задачи нейробиологии

В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Для человека и животных на протяжении длительной эволюции, которая началась примерно 3 - 4 млрд. лет назад, одинаковыми остаются варианты устройства центральной нервной системы и ее элементов. Нейроны, их отростки, процессы, протекающие в них, остаются неизменными как у примитивных животных (членистоногих, рыб, амфибий, рептилий), так и у человека. Исключения представляют большие полушария мозга, уникальностью которых отличается только человек. Поэтому нейробиология может решить тот или иной вопрос физиологии центральной нервной системы, используя большое количество более простых и доступных объектов. Например, электрические явления в нервных тканях, свойства возбудимых мембран, изучаются на головоногих моллюсках – кальмарах, у которых имеются гигантские аксоны (диаметром 500-1000 мкм). Все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культур нервной ткани, выращенную в лаборатории.
Главный вопрос нейробиологии – исследование механизмов отдельных нервных клеток и их отростков при помощи микроэлектродной техники.
Творцами нервной деятельности являются процессы возбуждения и торможения нейронов.
В последние десятилетия достаточно хорошо изучены механизмы возбуждения и торможения в ЦНС, физиологическая роль отдельных медиаторов. Норадреналин, например, регулирует настроение, эмоциональные реакции, обеспечивает поддержание бодрствования, участвует в механизмах формирования некоторых фаз сна, сновидении; дофамин способствует формированию чувства удовольствия, регуляции эмоциональных реакций, поддержанию бодрствования. Дофамин полосатого тела регулирует сложные мышечные движения. Серотонин ускоряет процессы обучения, формирование болевых ощущений, сенсорное восприятие, засыпание, ангиотензин - повышение артериального давления (АД), торможение синтеза катехоламинов, стимулирует секрецию гормонов; информирует ЦНС об осмотическом давлении крови.
Олигопептиды – медиаторы настроения, полового поведения, передачи ноцицептивного возбуждения от периферии в ЦНС, формирования болевых ощущений. Эндорфины, энкефалины, пептиды, вызывающие сон, формируют антиболевые реакции, повышение устойчивости к стрессу, сон. Мозгоспецифичные белки различных отделов головного мозга влияют на процессы обучения.
Большим шагом в направлении изучения психики человека представляют методы, предложенные профессором Московского государственного университета Александр Романович Лурия. Сочетание приемов психологического обследования и физиологического исследования человека с поврежденным мозгом составило новое направление и получило название нейропсихология.
Психическая деятельность - это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Высшая нервная деятельность (ВНД) - совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде (в том числе и трудовая деятельность). Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается. ВНД проявляется в период бодрствования (осознаваемая) и в период сна (подсознательная). Примером деятельности ВНД может служить анализ ранее поступившей информации и запоминание в период бодрствования, переработка информации во сне. Представление о высшей и низшей нервной деятельности ввел И.П.Павлов. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности заключается в раскрытии механизмов деятельности отдельных нейронов, их модулей, взаимодействия различных отделов ЦНС и деятельности мозга в целом. В настоящее время показана роль отдельных структур мозга в возникновении эмоций и поведенческих реакций, запоминании информации, механизмах замыкания временных связей. Эти исследования были начаты И.П.Павловым.

1.2. Механизм образования условных рефлексов

Начало XX века привело к коренному повороту в сторону экспериментального изучения основ психики. Центром этих работ стали лаборатории, руководимые И.П.Павловым. Впервые выделив такое явление, как условный рефлекс, И.П.Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности – реакцию не на раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция животного и человека на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен).
Согласно теории И.П.Павлова (1903) действие условного раздражителя на рецепторы способствует возникновению временной связи, которая образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатор, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и из других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала следует, например, пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса вследствие синаптического облегчения (проторения пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур межбугрового сращения), которая, соединяя анатомически два полушария головного мозга, обеспечивает перенос возбуждения из одного полушария в другое. Перерезка мозолистого тела прекращает (или сильно затрудняет) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем помощью метода условных рефлексов было доказано, что перерезка комиссур больших полушарий полностью не исключает межполушарное взаимодействие при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о возможности существования элементарных форм взаимодействия двух полушарий через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только при помощи механизмов кратковременной памяти: распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними, кратковременная память переходит в долговременную (структурные изменения в нейронах). В настоящее время исследователи получают все новые и новые данные о механизмах памяти.

1.3. Изучение механизмов памяти

Память - способность организма приобретать, сохранять производить в сознании информацию и опыт.
Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение в сознании информации осуществляется нейронными сетями. Без способности к научению и памяти ни одна особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможными планирование успешных действий, преднамеренное избегание ошибок. В связи с этим в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная часть общей осознаваемой сенсорной информации. Большинство накопленных сведений со временем, забывается, что избавляет человека от переизбытка информации.
По длительности хранения информации выделяется несколько видов памяти.
Особым видом памяти принято считать сенсорную память (неточное название - иконическая память), которая соответствует длительности ощущений после прекращения действия сигнала, например звука, света. При этом виде памяти нет воспроизведения в сознании информации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя (например, ощущение прикосновения, которого уже нет) как результат инерционности анализаторов.
Все противоречия по поводу длительности хранения информации можно исключить, взяв за основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы, т.е. электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится и в связи с этим различают кратковременную, промежуточную и долговременную память.
Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга (запечатление окружающей действительности). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов, функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных запечатлевается действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.
Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации, составляя объем примерно 7(2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.
Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга: возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), потенциала действия (ПД), выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга. Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов, и, частности циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока, т.е. сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электрошока, также как и после механической травмы мозга в результате сотрясения мозга, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия. Человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому действию на мозг. По длительности ретроградной амнезия можно получить представление о времени консолидации памяти, т.е. перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии человека привели к возникновению одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Известно, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности пульсов, передающихся от нейрона к нейрону; пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Ученые полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов). Результаты исследований подтверждают представление об электрофизиологическом происхождении кратковременной памяти, поэтому ее можно назвать электрофизиологической памятью.
Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 часов (согласно работам некоторых авторов - больше, других – меньше) следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В указанный период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) - азидотимина - препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо.
Долговременная память. Ее основой являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации), а объем практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом существенное значение имеют синоптические процессы.
Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды, которые могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналиином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида - спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.
Установлено, что различные медиаторы могут оказывать разное воздействие на процессы усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного). Пептид - спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к исконному медиатору. Например, вазоактивный интестинальный пептид (НИИ) усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10000 раз.
Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза Х. Хидена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка.
Экспериментально установлено, что при угнетении механизмов, регулирующих синтез неспецифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения сохраняются лишь на протяжении нескольких минут. Если синтез белка, обычно начинающийся в мозге животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, то долговременного научения не произойдет. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в случае подавления синтеза белка незадолго до сеанса обучения (и во время сеанса уже не идет). При этом даже спустя несколько недель, при неоднократных повторениях опытов, усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что синтез необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Для долговременного хранения информации он уже не нужен.
Подавление синтеза белка не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненным
Таким образом, по механизмам их формирования, можно выделить следующие виды памяти: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и структурная (долговременная) память.
Роль отдельных структур мозга в формировании памяти. В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (региональный) различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лобной коры.
Основной субстрат модуляции памяти - мозговая кора. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височной коры ведет к соответствующим нарушениям памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость.
Первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов выступает гиппокамп, обеспечивающий консолидацию памяти - перевод кратковременной памяти в долговременную.
Джаспером проведен классический опыт, в котором обезьяну обучали передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней, т.е. «необученной» конечностью.
Как отмечал И. П. Павлов, открытие и изучение условных рефлексов было первым шагом на пути изучения физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности.
Материальной основой психической деятельности человека являются физиологические процессы в виде паттернов (рисунка, узоров) импульсной активности нейронов во взаимодействии со следами памяти. В частности, паттерн нервных импульсов отражает смысловые содержания звуковых сигналов.
Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля. Хотя мозг работает как единое целое, имеется и специализация: конкретный процесс научения затрагивает определенную популяцию нейронов и областей мозга. Например, существуют структуры, которые наиболее важны для проявления эмоций, мышления.

1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления

Мышление - это процесс познания, накопления информации, опыта и оперирование знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией.
Виды мышления. 1. Элементарное (конкретное) мышление - форма отражения действительности, проявляющаяся в целесообразном адекватном поведении. Это мышление в действии, свойственное человеку и животным. Физиологическую основу элементарного мышления составляет первая сигнальная система. 2. Абстрактное мышление - отвлеченно-понятийная форма мышления, развивающаяся со становлением второй сигнальной системы. Абстрактное мышление свойственно только человеку. Вторая сигнальная система обеспечивает мышление с помощью различных понятий, категорий, формул. 3. Словесно-логическое мышление (дискурсивное) - форма мышления, основанная на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обусловливает последующее. Словесно-логическое мышление, как и абстрактное, свойственно только человеку.
Предполагают, что развитие способностей человека к мышлению связано с количественными изменениями числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации.
Установлено, что наибольшее значение для мышления имеют ассоциативные зоны коры большого мозга. Извлекаемая из памяти информация сливается с сенсорной и позволяет человеку интерпретировать специфическую информацию от органов чувств. Наиболее сложная часть интегративной деятельности приходится на лобные доли, имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой, которая придает эмоциональный характер перерабатываемой информации. Получая разнообразную информацию о состоянии организма и окружающей среды, организм помощью лобной коры оценивает ее значимость в настоящий момент и выбирает информацию, имеющую первостепенное значение. Лобная кора ответственна за выбор целей, которые ставятся на будущее. Люди с поврежденными лобными долями становятся безответственными и неспособными совершать ряд последовательных действий для достижения цели при изменении жизненных ситуаций. Лобная кора взаимодействует со всеми отделами коры большого мозга, особенно со структурами ЦНС, обусловливающими языковые функции. Височная кора участвует в процессах памяти. Патология височной коры ведет к потере долговременной памяти. Деятельность лобной коры по составлению планов на будущее связана с извлечением информации из долговременной памяти, которая в основном обеспечивается деятельностью височной коры.

1.5. Открытие центров речи

Благодаря исследованиям нейробиологов успешно развивается представление о центрах, которые имеют особое значение в осуществлении определенных видов психической деятельности, в частности центров речи.
Речь - форма общения людей друг с другом с помощью определенных сигналов (слов), обеспечивающая мышление человека. Речь может быть внутренней, являющейся необходимой формой процесса мышления, и внешней, с помощью которой человек сообщает свои мысли другим людям. Речь - это одна из форм языка человека.
Язык человека - средство общения людей друг с другом, главной формой которого является письменная и устная речь, а также формулы и символы, рисунки, жесты, мимика. В антропогенезе язык возник как средство общения в процессе охоты на диких зверей, защиты при нападении их, сооружения жилища, в поисках пещеры и т.д. Вначале это были отдельные звуки в виде сигналов, например об опасности, как у животных. В процессе труда возникла необходимость обращения друг к другу. Отдельные звуки превращались в более сложные сигналы, из которых впоследствии сформировались слова, затем фразы, речь.
Центры речи. Более 100 лет тому назад Поль Брока доказал, что центр речи локализован в левой лобной доле и что левостороннее поражение нижних отделов третьей лобной извилины приводит к потере речи (афазии). Такие больные понимают обращенные к ним слова, однако спонтанно говорить практически не могут. Если их попросить что-либо сказать, они неуверенно и с большим усилием произносят короткие фразы, состоящие из самых необходимых имен существительных, глаголов и прилагательных («телеграфная речь»). Это называется моторной афазией. К такому синдрому приводит поражение области мозга, которая была названа двигательным центром речи.
Вскоре после открытия Брока Вернике описал другой тип афазии, характеризующийся тяжелыми нарушениями понимания речи при сохранении у больного способности бегло, хотя и несколько искаженно, спонтанно говорить. Такая сенсорная афазия четко совпадает с поражением левой височной доли, особенно задней части первой височной извилины в непосредственной близости от слуховой коры - слухового центра речи.
Речевые центры, как правило, располагаются лишь в левом полушарии. У некоторых левшей они находятся там же, а в других случаях - либо в правом, либо в обоих полушариях.
В настоящее время имеется много данных, подтверждающих, что правое полушарие справляется с определенными заданиями лучше, чем левое. Таким образом, более правильно представление не о доминировании полушарий вообще, а об их взаимодополняющей специализации с преобладанием речевых функций обычно у левого полушария.

1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания

Сознание - это идеальное субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга. Сознание является высшей функцией мозга, отражая реальную действительность в различных формах психической деятельности человека.
Благодаря исследованиям нейробиологов выявляются нейрофизиологические основы сознания:
1. Реализация функции сознания становится возможной при участии большого количества структур, в которых ведущая роль принадлежит коре большого мозга с ближайшей подкоркой, лимбической системе, ретикулярной формации.
2- Для сознания необходим некий промежуточный уровень активности ЦНС, соответствующий, например, десинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании. Слишком низкая нейронная активность, например при наркозе или коме, с ним несовместима. В то же время сознание невозможно и при чрезмерной активности нейронов (эпилептические припадки, характеризующиеся витками и волнами на ЭЭГ), оно может выключаться в состоянии ярости (аффект).
Минимальный период времени активации мозговых структур для осознанного восприятия сигнала составляет 100 - 300 мс.
Наблюдения за действиями и мышлением людей с расщепленным мозгом свидетельствуют о том, что левое полушарие является базовой основой логического мышления, а правое - образного (конкретного) мышления.
Полагают, что лобные доли имеют ведущее значение для проявления высших психических функций. Поражение лобных долей у человека сопровождается психической неустойчивостью, эйфорией, раздражительностью. Отмечаются отсутствие твердых планов, основанных на прогнозировании, наличие легкомыслия и грубости. Часто возникают настойчивые повторения действий, конфликты с окружающими.
Установлено, что ВНД человека протекает на двух уровнях: подсознания и сознания.
На уровне подсознания протекают следующие виды деятельности.
Переработка ранее поступившей информации, устранение несущественной, оставление существенной и сохранение ее в памяти.
Восприятие подпороговых внешних раздражителей. На уровне подсознания можно выработать условные рефлексы. Г. В. Гершуни описал зону подпороговых раздражителей, на которые можно выработать условные рефлексы и которые не осознаются испытуемым.
Переработка импульсов от внутренних органов.
Хорошо отработанная автоматизированная деятельность, например ходьба, бег, и другая привычная деятельность, глубоко усвоенные нормы поведения, а также мотивационные конфликты, вытесненные из сознания. Ресурсы сознания в это время освобождаются и переключаются на другую деятельность.
Подражательная деятельность, в частности неосознаваемое копирование детьми поведения взрослых (походки, речи и др.).
Деятельность мозга во сне, направленная на переработку дневной информации и запоминание ее.
Интуиция (сверхсознание), связанная с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Интуиция – источник гипотез, открытий, возможных благодаря рекомбинации и трансформации энграмм – следов памяти
Осознаваемая деятельность мозга - это наиболее сложная форма психической деятельности человека, к этому типу деятельности относят следующие.
Все виды психической деятельности: ощущения, восприятия, мышление, внимание и др.
Неавтоматизированная физическая работа, особенно требующая научения.
Восприятие отклонений показателей внутренней среды организма, вызывающих ощущение и мотивацию к деятельности, направленном на устранение этих отклонений. Подобные ощущения возникают при увеличении осмотического давления внутренней среды организма (жажда), при недостатке питательных веществ (чувство голода), половом влечении, при переполнении ряда внутренних органов (желудка, прямой кишки, мочевого пузыря).
Восприятие избыточной информации от внутренних органов, связанных с нарушением их деятельности (патологией). При чрезмерном возрастании импульсов от внутренних органов у человека могут возникнуть неопределенные, «темные» чувства, причина которых самому субъекту непонятна до тех пор, пока их интенсивность не достигнет сознания. Тогда они будут осознаваться в виде сигналов, указывающих на неблагополучие в соответствующей области организма. Появляются различные жалобы и неприятные субъективные ощущения, боли.
Процессы, лежащие в основе сознания и подсознания, находятся в определенном динамическом соотношении, сдвиги могут быть в обе стороны. Если судить по биоэлектрическим реакциям, то состояние неосознаваемое и осознаваемое зависят от количества вовлеченных в реакцию нейрональных структур. В первом случае включается незначительное количество нейрональных структур коры и подкорки, во втором - в ответную реакцию включается вся система нейрональных «ансамблей» коры и подкорки. Реакции, протекающие на уровне подсознаний, энергетически наиболее выгодны, наиболее экономны. Это первичный фильтр для всей поступающей в мозг информации.
Все представленные выше материалы подтверждают значительный вклад нейробиологов в понимание психической деятельности.

Вопросы для самоконтроля и повторения:
Зачем психологу нужно знать физиологию головного мозга человека?
Каковы современные методы исследования физиологии головного мозга?
Чем оправданы исследования на нервной системе животных?
Какие исследования И.П.Павлова стали теоретическим фундаментом для изучения основ психики?
В каких направлениях проводились эксперименты по изучению памяти?
Опишите роль синтеза белков в формировании памяти.
Какова роль отдельных структур мозга в формировании памяти?
2. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ПОСТНАТАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом.
Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономерно связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь между ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюционного и индивидуального развития.
Онтогенетическое развитие нервной системы (греч. «onthos» - особь, сущее), то есть развитие индивидуальное, протекающее с момента оплодотворения яйцеклетки и до смерти данного индивида, в основных чертах отражает филогенез нервной системы данного вида.
Образовавшаяся после оплодотворения зигота начинает делиться и образует морулу, представляющую собой скопление клеток, способных к дифференциации в разных направлениях. Эти клетки в последующем делятся неравномерно и образуют бластулу, состоящую из трофобласта и эмбриобласта.
Из клеток наружной части эмбриобласта формируется зародышевый, или эмбриональный диск, который вскоре делится на два листка (слоя) - энтодерму (внутренний листок) и эктодерму (наружный листок). Через некоторое время между ними образуется мезодерма (средний листок). Из эктодермы в последующем образуются нервная ткань, хорда и кожа. Из клеток энтодермы сформируются дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы будут образовываться мышцы, соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов.
Зародышевый диск по мере роста увеличивается в длину и превращается в эмбриональную пластинку (полоску). Одновременно с этим увеличивается и толщина эмбриона.
На следующей стадии эмбрионального развития происходит сворачивание эмбриональной пластинки в зародышевую трубку. При этом энтодерма и мезодерма вворачиваются внутрь эктодермы, и образуется гаструла. На поверхности эмбриона остаётся нервная ткань в виде продольной нервной пластинки и та часть эктодермы, из которой в последующем образуется кожа.
В первичной нервной пластинке клетки-предшественницы нервной ткани изначально располагаются в один слой. Каждый сегмент этой пластинки отвечает за образование специфических структур нервной системы, хотя на очень ранних стадиях эмбриогенеза предназначение участка для формирования определенных частей мозга может меняться. Если в это время удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани нервной пластинки заменят утраченные и в результате разовьётся полноценный мозг. На более поздних стадиях развития замещения не происходит, и мозг формируется не полностью.
Нервная пластинка быстро растёт, на 3-й неделе развития её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. На 19-й день левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя полую нервную трубку, располагающуюся под поверхностью эктодермы, но отдельно от нее. Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и каудальном направлении. К 25-ому дню он заканчивается. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал. Клетки нервной трубки (медуллобласты) в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).
Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.
Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.
Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.
Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephaon - передний мозг), средний (mesencephaon - средний мозг) и задний (rhombencephaon - задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.
Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.
Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагиттальной плоскости. Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, формируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри.
Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирования мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. Конечный мозг (teencephaon), 2. Промежуточный мозг (diencephaon), 3. Средний мозг (mesencephaon), 4. Задний мозг (metencephaon) и 5. Продолговатый мозг (myeencephaon seu medua obongata).
По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложнение рельефа поверхности мозговых пузырей. Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превращается в узкий центральный канал спинного мозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом парусе спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпаутинное пространство.
По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ) вращается вокруг таламуса сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

2.2. Созревание основных блоков головного
мозга в постнатальном онтогенезе

К ведущим показателям морфологического базиса, необходимого для функциональной активности мозга новорожденного ребенка, N.Herschkowitz относит:
количество и локализацию нейронов в головном мозге;
степень дифференциации этих нейронов: структуру и метаболизм;
способность нейронов спонтанно или вследствие стимуляции генерировать потенциалы действия;
количество синапсов между нейронами и их «мишенями»;
дифференциацию синапсов;
организацию общей сети чувствительности, информационных процессов и эффекторных ответов.
После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размер и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Плотность нервных клеток у плодов и новорожденных больше, они лежат ближе друг к другу.
Структура и функции нейронов отдела мозга развиты у новорожденных неодинаково. Относительно высоко они дифференцированы в спинном мозге, части ядер продолговатого мозга (в ретикулярной формации, ядрах тройничного, лицевого, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярных ядрах) и среднего мозга (красные ядра, черное вещество), некоторых ядрах гипоталамуса и лимбической системы. Далеки от окончательного развития нейронные механизмы филогенетически новых областей коры больших полушарий (в том числе сенсомоторной и зрительной), стриопаллидарной системы, большинства ядер зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса, мозжечка.
Новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослые. Это объясняется изменением ряда ферментных систем, обеспечивающих переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Кровоснабжение мозга достаточно интенсивное. Это объясняется богатством капиллярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде. На серое вещество мозга приходится 3/4 -4/5 всего объема кровоснабжения.
В продолговатом мозге у новорожденного уменьшается количество клеток, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Одновременно у остающихся нейронов увеличивается масса и степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У 7-летнего ребенка нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.
Мозжечок у новорожденного заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно глубокие, слабо обрисовано дерево жизни. С возрастом борозды ребенка становятся глубже, их формирование идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. Сразу после рождения ребенка виден наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен, которые в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. До 3-х месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3-х месяцев до года происходит активная дифференцировка мозжечка, выражающаяся, прежде всего, нарастанием массы и объема перикарионов грушевидных клеток, увеличением диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры. С дальнейшим совершенствованием движений ребенка, в более поздние сроки, происходит дифференцировка мозжечка как центрального органа равновесия и координации движений.
Необходимо отметить, что у человека наибольшему развитию и дифференциации в процессе онтогенеза подвергается конечный мозг. Кора большого мозга формируется особенно долго и интенсивно, темпы её развития заметно снижаются только с началом второго года жизни (через 21 месяц с момента овуляции).
Возрастное развитие нейронов коры больших полушарий происходит неравномерно не только по различным отделам, но и вглубь. Так, например, гигантские пирамидные клетки (V слой передней центральной извилины, где располагаются нейроны моторной системы), дифференцируются раньше других слоев этой же зоны.
К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигает уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования.
Нервные клетки в коре у плодов и новорожденных лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток и единице площади снижается, несмотря на то, что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества.
Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг.
В неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцирова&heip;