Интеллектуальные развлечения. Интересные иллюзии, логические игры и загадки.

Добро пожаловать В МИР ЗАГАДОК, ОПТИЧЕСКИХ
ИЛЛЮЗИЙ И ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫХ РАЗВЛЕЧЕНИЙ
Стоит ли доверять всему, что вы видите? Можно ли увидеть то, что никто не видел? Правда ли, что неподвижные предметы могут двигаться? Почему взрослые и дети видят один и тот же предмет по разному? На этом сайте вы найдете ответы на эти и многие другие вопросы.

Log-in.ru© - мир необычных и интеллектуальных развлечений. Интересные оптические иллюзии, обманы зрения, логические флеш-игры.

Привет! Хочешь стать одним из нас? Определись…    
Если ты уже один из нас, то вход тут.

 

 

Амнезия?   Я новичок 
Это факт...

Интересно

В Панаме есть одно индейское племя, у женщин которого признаком особой красоты является большой длинный нос.

Еще   [X]

 0 

Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник (Николаева Елена)

Содержит основные разделы психофизиологии. Раскрыты биологические основы психики, методы получения психофизиологической информации, психофизиологические механизмы адаптивного поведения. Освещены психофизиология восприятия, движения, бодрствования, сна, внимания, неосознаваемых и осознанных процессов, эмоций, памяти и научения. Представлены психофизиологические подходы к анализу мышления, интеллекта и креативности. В отличие от имеющихся аналогов учебник дополнен темами, характеризующими психофизиологию пола, старения, адаптивного поведения, а также паранатальную психофизиологию. Книга богато иллюстрирована, имеет справочный аппарат, включающий библиографию, предметный и именной указатели.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по психологическим и биологическим специальностям. Может использоваться в учебном процессе по педагогическим и медицинским направлениям и специальностям. Представляет интерес не только для ученых и специалистов, но и для широкого круга читателей.

3-е издание, переработанное и дополненное.

Год издания: 2008

Цена: 500 руб.



С книгой «Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник» также читают:

Предпросмотр книги «Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник»

Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

   Содержит основные разделы психофизиологии. Раскрыты биологические основы психики, методы получения психофизиологической информации, психофизиологические механизмы адаптивного поведения. Освещены психофизиология восприятия, движения, бодрствования, сна, внимания, неосознаваемых и осознанных процессов, эмоций, памяти и научения. Представлены психофизиологические подходы к анализу мышления, интеллекта и креативности. В отличие от имеющихся аналогов учебник дополнен темами, характеризующими психофизиологию пола, старения, адаптивного поведения, а также паранатальную психофизиологию. Книга богато иллюстрирована, имеет справочный аппарат, включающий библиографию, предметный и именной указатели.
   Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по психологическим и биологическим специальностям. Может использоваться в учебном процессе по педагогическим и медицинским направлениям и специальностям. Представляет интерес не только для ученых и специалистов, но и для широкого круга читателей.
   3-е издание, переработанное и дополненное.


Е. И. Николаева Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

   Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по психологическим и биологическим специальностям
   Рецензент доктор медицинских наук Л. И. Афтанас Научный редактор доктор биологических наук В. П. Леутин

   © Николаева Е. И., 2008
   © ООО «ПЕР СЭ», 2008
   © «Логос», 2008

Предисловие

   Книга, которая находится у вас в руках, выходит за рамки традиционного учебника по психофизиологии. Ее название свидетельствует о том, что авторский взгляд на соотношение психических и физиологических процессов представляет собой тесное переплетение системного подхода, глубоко проработанного отечественными психофизиологами, с концепциями, предлагаемыми в рамках близкого психофизиологии направления – физиологической психологии. Именно поэтому в учебнике представлены темы, ранее не встречавшиеся в подобного типа изданиях, например психофизиология пола, паранатальная психофизиология, психофизиология аддиктивного поведения и психофизиология старения. Тем не менее введение этих разделов в учебник в настоящее время кажется весьма обоснованным, поскольку современный исследователь изучает не просто психические и физиологические процессы усредненного испытуемого, но рассматривает все эти процессы у мужчины или женщины, находящихся на определенном этапе своего индивидуального развития в соответствующем возрастном периоде.
   Другой особенностью учебника является введение достаточного количества спорных теоретических представлений, предложение студенту разных точек зрения на один и тот же вопрос, часто без предоставления окончательного единственно правильного ответа. Это встреча не с устоявшимися окончательными истинами, но с живой психофизиологической наукой, и она, встреча, кажется мне знаковой для нашего времени, поскольку отражает тенденции современного общества стремиться к рассмотрению явлений во всей их многогранности.
   И, наконец, бесспорным преимуществом учебника, которое заметно любому, взявшему книгу в руки, является обилие иллюстраций и легкий авторский стиль изложения. Большая часть наших весьма глубоких по содержанию учебников, обращенных к студенту, удручающе бедна наглядным материалом, что крайне затрудняет процесс усвоения, и слишком пересыщена терминологией.
   Надеюсь, что всякий, кто откроет первую страницу учебника, не сможет не дочитать его до конца, как это случилось со мной.
Доктор медицинских наук заместитель директора по науке Государственного научно-исследовательского института физиологии СО РАМН


Введение

   Психофизиология (психологическая физиология) – наука о физиологических основах психической деятельности человека. Она изучает поведение и внутренний мир индивидуума через призму физиологических изменений.
   Практическую психофизиологию каждый человек осваивает с детства, обучаясь сопоставлять собственные переживания и ощущения с теми физиологическими реакциями, которыми они сопровождаются. Точно так же мы пытаемся догадаться о движущих силах поступков других людей, наблюдая за изменением их физиологических реакций. Бытует мнение, что такие реакции в большей мере отражают состояние человека, чем его слова. Разговорный язык фиксирует многочисленные связи между эмоциями и поведением в таких выражениях, как «ноги стали ватными», «это его подкосило», «сердце в пятки ушло» и др.
   В «Сказке о мертвой царевне и семи богатырях» А. С. Пушкина, созданной на основе народных сказаний, в большом количестве сохранены подобные ассоциации. Так, встреча царицы с царем передается следующим образом: «Восхищенья не снесла и к обедне умерла».
   Исторические факты свидетельствуют о многочисленных попытках анализа психологического состояния человека по его физиологическим реакциям, что и составляло багаж практических знаний по психофизиологии во всех уголках мира. Например, Александр Македонский отбирал в свое войско солдат, резко поднося к лицу новобранца зажженный факел. Если лицо вспыхивало румянцем из-за покраснения кожи, претендент становился солдатом, если же лицо бледнело, то у него не было шансов стать воином.
   Сейчас мы объясняем эти реакции дифференцированной активацией при стрессе двух отделов вегетативной нервной системы. Активация симпатической нервной системы, мобилизующей организм на борьбу, связана с приливом крови к мышцам, что фиксируется в покраснении лица. Возбуждение парасимпатической нервной системы, поведенчески реализующееся через замирание или расслабление, сопровождается приливом крови к внутренним органам, что проявляется в побледнении лица. Александр Македонский нуждался в победителях, агрессивно реагирующих в бою, поэтому тест его, физиологический в своей основе, позволял выявлять людей, готовых сражаться до победного конца.
   Древние народы использовали знания практической психофизиологии для объективизации решений в трудных ситуациях, хотя многие из них не имели под собой реальной основы. Например, в средневековой Европе считалось, что женщина, весящая менее 49 кг вместе с помелом, непременно должна быть ведьмой (Этинген, 1988). На Руси полагали, что праведный человек, брошенный в воду, утонет, а лживый всплывет. В Китае подозреваемого в преступлении заставляли взять в рот пригоршню риса. Если он мог его выплюнуть, значит был невиновен, поскольку считалось, что у преступника пересыхает во рту и у него не наберется достаточного количества слюны. В действительности же пересыхает во рту не у виновного, а у человека, находящегося в стрессе. Эта вегетативная реакция опосредована адренергическими механизмами, уменьшающими слюноотделение.
   Попытку применения психофизиологических знаний в практике Московского уголовного розыска в 30-х годах XX века предпринял А. Р. Лурия. Он использовал ассоциативный тест для выявления преступников среди подозреваемых.
   Первые систематические наблюдения о связи изменения частоты пульса с эмоциями провел древнеримский врач Гален. Он описал резкое учащение пульса у женщины в тот момент, когда при ней произносили имя ее возлюбленного (Хэссет, 1981).
   В настоящее время психофизиология имеет значительный инструментарий для исследования своего предмета – соотношения психических переживаний и мозговых изменений, их обусловливающих. Накоплено значительное количество данных, позволяющих объяснять и предсказывать те психологические изменения, которые должны сопровождать конкретные физиологические сдвиги. В то же время многое еще остается непознанным.
   Распространение психофизиологических знаний за пределы узкого круга специалистов представляется крайне важным: оно позволяет заменить ошибочные представления «народной» психофизиологии на реальные знания, имеющиеся в арсенале науки. Эти знания создают необходимую основу для формирования осознанных представлений о здоровом образе жизни каждого человека.
   В названии предлагаемого учебника фигурируют две науки: физиологическая психология и психологическая физиология. Термин физиологическая психология ввел В. Вундт в конце XIX века. Он использовал его для названия науки, задачей которой явилось изучение психологических возможностей животных в экспериментальных условиях, направленных на изменение состояния их мозга, а также физиологических основ психической деятельности человека. Термин психологическая физиология предложил А. Р. Лурия (1978) для выделения системного подхода в исследовании психических процессов, сформировавшегося в Советском Союзе. С точки зрения ученого, физиологическая психология акцентируется на отдельных физиологических процессах, лежащих в основе психических явлений, тогда как центральной задачей психофизиологии является анализ целостных форм психической деятельности. Эта наука опиралась на теорию функциональных систем П. К. Анохина (1968). В некоторых источниках психологическую физиологию связывают исключительно с исследованиями психики человека, тогда как физиологическую психологию – с результатами экспериментов на животных. Современные методы, позволяющие неинвазивное (без операционного вмешательства) проведение исследования, постепенно стирают границу в результатах, полученных на человеке и на животных. А потому, рассматривая физиологические процессы, происходящие у человека, мы будем привлекать материалы физиологической психологии, делая выводы более доказательными. Кроме того, современная физиологическая психология так же, как и психологическая физиология, изучает физиологические основы целостного поведения животных и человека.
   Появление новых методов исследования стирает рамки не только между психофизиологией и физиологической психологией. Так, физиология высшей нервной деятельности (ВНД), созданная трудами И. П. Павлова и его учеников, также имеет своей задачей изучение физиологических основ психической деятельности. Термин ВНД введен И. П. Павловым для того, чтобы подчеркнуть отличие собственного подхода в исследовании психики, основанного на эксперименте, от интраспективных психологических методов исследования. Современная психофизиология владеет многочисленными объективными методами получения информации, поэтому нет необходимости выделять физиологию ВДН в отдельную дисциплину.
   Другая наука – нейропсихология – сформировалась на стыке нескольких дисциплин (нейрохирургии, психологии, физиологии) и базировалась на анализе последствий локальных поражений головного мозга. Значительный вклад в разработку ее основных положений внес А. Р. Лурия, создавший теорию системной динамической локализации психических процессов. Появление томографии расширяет возможность неинвазивного анализа мозга человека в норме и при патологии, тем самым сближая задачи психофизиологии и нейропсихологии.
   Наконец, в настоящее время появилась новая дисциплина – нейронаука, задачей которой является объединение не только данных и подходов перечисленных наук, но и биохимии мозга, нейроиммунологии для создания единой концепции взаимосвязи происходящих в мозге процессов с психической жизнью человека. От успехов этой дисциплины будет зависеть то, насколько долго сохранится отдельная дисциплина психофизиология.
   Учебник включает в себя тематически традиционные для такого рода руководств разделы. Отличительной его особенностью является наличие глав, посвященных функциональной асимметрии мозга, паранатальной психофизиологии, психофизиологии пола и аддиктивному поведению. Необходимость введения данного материала обусловлена тем, что исследования в этих направлениях в последнее время достигли больших успехов, но не получили адекватного освещения за пределами узкой аудитории специалистов.
   Выражаю благодарность за помощь в работе над рукописью научному редактору Виталию Петровичу Леутину и издателю Чернову Алексею Евгеньевичу, без энергии и поддержки которых эта книга вряд ли бы вышла в свет.
Е. И. Николаева

Словарь

   наука о связи психических переживаний с физиологическими процессами, лежащими в основе этих переживаний, изучает поведение и внутренний мир человека через призму физиологических изменений.

   Физиологическая психология —
   наука, задачей которой является изучение психологических возможностей животных в экспериментальных условиях, направленных на изменение состояния их мозга. В настоящее время представляет собой науку о физиологических основах психической деятельности человека и животных.

Глава 1
Биологические основы психики



Мозг и психические процессы

   Все многообразие взглядов на взаимоотношения между мозгом и психическими процессами можно свести к трем подходам. Первый предполагает, что психические явления обусловлены исключительно активностью мозга, т. е. за всеми психическими изменениями стоят те или иные процессы, происходящие в мозговой ткани. Предполагается, что не все соотношения этих изменений можно измерить и продемонстрировать в настоящее время, но совершенствование технических возможностей науки приведет в дальнейшем к их обнаружению и пониманию.
   Второй подход заключается в том, что только низшие психические процессы связаны с мозгом, тогда как духовная жизнь человека определяется высшим существом (например, Богом). И, наконец, третий подход вытекает из предположения, что мозг является лишь приемником некоторых процессов, которые возникают где-то во вселенной и транслируются через организм человека.
   Психофизиология как наука о взаимоотношениях мозга и психики полностью опирается на первый подход. Она использует в своем арсенале теоретические позиции, которые построены на фактах, соответствующих требованиям науки в ее современном смысле слова. Это означает, что такие факты могут быть выявлены любым человеком, если он будет для их получения соблюдать соответствующие условия. Эти условия заключаются в том, что ученый работает в рамках определенной парадигмы – принятого на данный момент эталона проведения исследования. Парадигма включает теоретические представления, выведенные на основании предыдущих знаний, методологию, то есть правила проведения исследования, выработанные предыдущими учеными, и инструментарий – оборудование, которое позволяет в той или иной мере ответить на поставленные в исследовании вопросы. Психофизиология, как и любая другая наука, отвечает принципу верифицируемости, то есть любое ее положение должно быть доказано, и принципу фальсифицируемости, то есть любое ее положение может быть опровергнуто в процессе эмпирического исследования. И хотя современная психофизиология способна объяснить лишь те факты, которые связаны с функционированием отдельных нейронов или их цепей, исследователи уверены, что в дальнейшем накопление знаний позволит понять и причину таких явлений, как, скажем, любовь и ненависть (Delgado, 1998).
   Проблема соотношения психического и физиологического называется психофизиологической. Она до сих пор не имеет решения. В данном учебнике описаны многочисленные факты взаимного влияния мозга и психики. Тем не менее причинно-следственная связь между ними не поддается описанию на современном уровне состояния науки.
   Наиболее простое решение этой проблемы связано со сведением психического к физиологическому, то есть отрицанием специфичности психических процессов. Эту точку зрения, широко распространенную на ранних этапах развития науки, в настоящий момент разделяет узкий круг специалистов.
   Другая группа исследователей описывает психические процессы как особые в нервной системе, существенно отличающиеся от остальных, но тем не менее являющиеся нервными.
   И, наконец, есть точка зрения, что физиологические и психические процессы имеют различные закономерности, не сводятся друг к другу, хотя психическая активность обусловлена деятельностью мозга. Более подробно психофизиологическая проблема будет рассмотрена в главе 12 «Психофизиология осознанных процессов».
   Значительный вклад в обоснование этой точки зрения внес австрийский анатом Франц Иосиф Галль. Он создал науку кефалоскопию, более известную в наше время как френология. Он полагал, что способности людей в той или иной области определяются объемом нервной ткани мозга, которая отвечает за эти способности. Большие скопления нервной ткани, с его точки зрения, деформируют находящуюся над ней черепную кость, вызывая развитие шишек на голове. И хотя сейчас эти представления могут вызывать лишь улыбку, в начале XIX века в магазинах можно было встретить муляжи головы с раскрашенными участками черепа, ответственными за те или иные способности (рис. 1.1).
   Выдающийся ученый Чарльз Дарвин чуть было не поплатился своей будущей карьерой из-за пристрастия его современников к легким предсказаниям (по шишкам на голове, линиям на руке и т. д.). Капитан корабля «Бигль» (на котором Дарвин путешествовал, сделал важные открытия, а впоследствии на их основе создал теорию эволюции) увлекался предсказанием способностей людей по рисунку линий на стопе. Стопа ученого явно не внушала ему доверия, и теория эволюции могла бы не возникнуть, если бы капитан, подбирая состав команды для плавания, опирался исключительно на этот метод.
   Тем не менее открытия, сделанные Ф. И. Галлем, столь значительны, что он известен в науке как серьезный исследователь. Он обнаружил разницу между строением белого и серого вещества мозга, описал передние и задние корешки спинного мозга и показал, что неразумно приписывать коре мозга функции секреторной железы, как делали до него многие выдающиеся ученые.
   Согласно Л. М. Веккеру (2000), существуют основные критические признаки, по которым происходит первичное различение психического акта от физиологического. Они связаны с особенностями отношений между механизмом функционирования органа этого акта и самим актом как результатом этого функционирования. Л. М. Веккер выделяет такие эмпирические признаки, которые отличают психическое от собственно физиологического:

   Рис. 1.1. Френологическая карта с обозначением зон мозга, ответственных за различные психические функции.
   Эмоции.
   I. Склонности. 1. Деструктивность. 2. Привлекательность. 3. Чадолюбие. 4. Прилипчивость. 5. Постоянство. 6. Воинственность. 7. Скрытность. 8. Восприимчивость. 9. Конструктивность.
   II. Чувства. 10. Осторожность. 11. Конформность. 12. Самооценка. 13. Доброжелательность. 14. Благоговение. 15. Непоколебимость. 16. Добросовестность. 17. Надежда. 18. Восхищенность. 19. Идеализирование. 20. Радость. 21. Подражание.
   Интеллект
   I. Восприятие. 22. Индивидуальность. 23. Форма. 24. Размер. 25. Вес и устойчивость. 26. Цвет. 27. Местоположение. 28. Порядок. 29. Счет. 30. Вероятность. 31. Время 32. Гармония. 33. Язык.
   II. Рефлексивность. 34. Сравнение. 35. Причинность.

   1. Предметность. Этот признак состоит в том, что итоговые характеристики любого психического процесса могут быть описаны только в терминах свойств и отношений внешних объектов, физическое существование которых с органом этого психического процесса совершенно не связано и которые составляют его содержание.
   Так, восприятие, являющееся функцией органов чувств, нельзя описать иначе, чем в терминах формы, величины, твердости и т. д. воспринимаемого или представляемого объекта. Воспроизведение качеств одного объекта в другом, служащим его моделью, не заключает уникальности психических явлений, поскольку встречается в различных видах и непсихических отображений. Разные предметы – копия и оригинал – могут обладать одной и той же формой, величиной, цветом и т. д. Суть же рассматриваемого исходного критического признака психического процесса заключается в том, что, протекая в своем органе-носителе, этот внутренний процесс в его конечных, результативных параметрах скроен по образцам свойств внешнего объекта.
   2. Субъектность. Вторая специфическая особенность психического заключается в том, что в картине психического процесса остаются скрытыми изменения состояния органа-носителя, которые данный процесс реализуют. Итоговые, конечные параметры не могут быть сформулированы на собственно физиологическом языке тех явлений и величин, которые обнаруживаются в мозге. Эта неформулируемость характеристик психических процессов на физиологическом языке внутренних изменений является оборотной стороной их формулируемости лишь на языке свойств и отношений их объекта.
   3. Чувственная недоступность. Характеризуется тем, что психические процессы недоступны прямому чувственному наблюдению. Своему носителю-субъекту психический процесс (восприятие или мысль) открывает свойства объекта, оставляя скрытыми изменения в мозге, составляющие механизм этого процесса. Но, с другой стороны, изменения в мозге, открытые с той или иной степенью полноты для стороннего наблюдателя, не раскрывают перед ним характеристик психического процесса другого человека. Человек не воспринимает своих восприятий, но ему непосредственно открывается предметная картина их объектов. Внешнему же наблюдению не открывается ни предметная картина восприятий и мыслей другого человека, ни их собственно психическая «ткань». Непосредственному наблюдению со стороны доступны именно и только процессы в органе, составляющие механизм психического акта.
   4. Спонтанная активность. Эта характеристика психического процесса, в отличие от предшествующих, определяет не прямое отношение к объекту или к его непосредственному субстрату – мозгу, а выражение его в поведенческом акте, во внешнем действии, побуждении, которые направляются психическим процессом.
   Известно, что вес мозга человека варьирует от 1,5 до 1,8 кг; таким образом, даже в норме разница в весе мозга составляет около 300 г. Еще больший диапазон в весе мозга обнаружен у выдающихся деятелей мировой культуры. Например, вес мозга французского писателя А. Франса составлял около 900 г, тогда как у И. С. Тургенева он был 2 кг 400 г. По некоторым данным, у известного французского естествоиспытателя Л. Пастера было только одно (левое) полушарие мозга, на месте второго имелись лишь зародышевые пузыри (Этинген, 1988). Это свидетельствует о том, что не только вес мозга предопределяет качество психической активности человека.
   Среднее количество нейронов – специализированных клеток мозга – составляет 100 млрд, что сопоставимо с числом звезд в системе Млечного Пути. Однако уже подчеркивалось, что сложность строения головного мозга и его функций нельзя объяснить только числом клеток. Все больше подтверждений получает гипотеза, объясняющая взаимосвязь интеллекта не с количеством нейронов, а с числом и особенностью связей между ними. Для понимания этого процесса необходимо ознакомиться со структурой нервной системы и условиями ее работы.
   Начиная с трудов Л. С. Выготского (1982–1984), деятельность мозга описывается как система совместно функционирующих высокодифференцированных областей мозга, формирующих новые типы межцентральных отношений. А. Р. Лурия (1973) представил работу мозга в виде трех структурно-функциональных образований – блоков. Их совместное участие необходимо в любой деятельности. Первый блок обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования, второй – ответственен за получение, переработку и хранение информации, третий блок связан с программированием и контролем психической деятельности. К первому блоку он относил мозговые структуры, расположенные по средней линии, включающие неспецифические образования разных уровней. Во второй блок включены корковые и подкорковые структуры задних отделов полушарий мозга, в третий – корковые и подкорковые отделы премоторных и префронтальных областей.

Краткое описание строения нервной системы

   Центральная нервная система (ЦНС) включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника, – головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе (рис. 1.2).

   Рис. 1.2. Центральная и периферическая нервные системы.

   Головной мозг состоит из переднего, среднего и заднего (рис. 1.3; табл. 1.1). Передний мозг включает полушария мозга, покрытые корой, миндалину, гиппокамп, базальные ганглии, таламус и гипоталамус. Таламические поля и ядра обеспечивают переключение почти всей сенсорной и моторной информации, входящей и выходящей из переднего мозга. Гипоталамические поля и ядра служат релейными (передаточными) станциями для внутренних регуляторных систем. Средний мозг состоит из крыши среднего мозга, покрышки, четверохолмия, черного вещества. Задний мозг включает варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Поля и ядра моста и ствола отвечают за жизненно важную деятельность организма, контролируя дыхание и сердечный ритм. Мозжечок получает и анализирует информацию о положении тела в пространстве.

   Таблица 1.1.
   Основные разделы головного мозга

   Рис. 1.3. Схематическое расположение подкорковых ядер и структур (Спрингер, Дейч, 1983).

   Спинной мозг, который можно рассматривать как продолжение заднего мозга, является центральным коммутатором (переключателем), передающим сообщения из ЦНС на периферию и обратно (рис. 1.4).

   Рис. 1.4. Строение спинного мозга. Дорсальные корешки несут сенсорную информацию в мозг, вентральные корешки – эфферентные команды к мышцам (Kalat, 1992).

   Периферическая нервная система состоит из соматической и вегетативной (автономной). Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, т. е. всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга направляются к скелетным (поперечно-полосатым) мышцам. Там, в области двигательной пластинки мышечного волокна, аксон образует синапс. Соматическая нервная система представлена однонейронным путем (рис. 1.5).

   Рис. 1.5. Строение мотонейрона.

   Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее еще называют висцеральной. Деление периферической нервной системы на соматическую и вегетативную достаточно условно, поскольку в ЦНС существует значительное перекрытие проекций той и другой, и соматические и вегетативные реакции являются равноправными компонентами любой поведенческой реакции.
   Вегетативная нервная система состоит из двух анатомически обособленных систем, являющихся функциональными антагонистами – симпатической и парасимпатической (рис. 1.6). В отличие от соматической нервной системы, имеющей однонейронный путь, пути в вегетативной нервной системе являются двухнейронными. Волокна симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, где лежит первый симпатический нейрон. Затем они сходятся к симпатическим ганглиям, расположенным вдоль позвоночника, где находится второй симпатический нейрон (рис. 1.6).
   Волокна парасимпатической нервной системы начинаются в спинном мозге выше или ниже места выхода симпатических нервов (пара – около, лат.) из черепного и крестцового отдела, а затем сходятся в ганглиях, расположенных не вдоль позвоночного столба, а вблизи от иннервируемого органа (рис. 1.6).

   Рис. 1.6. Автономная нервная система и органы, иннервируемые ею (Carlson, 1992).

   Особенности расположения ганглиев этих двух систем предполагают различие оказываемого ими эффекта. Действие симпатической нервной системы более диффузно, а парасимпатической – более специфично, поскольку связано только с изменениями в органе, рядом с которым находится ганглий. Эти системы различаются и медиаторами, участвующими в синаптической передаче. Основным медиатором для симпатической нервной системы является адреналин, а для парасимпатической – ацетилхолин.
   Результаты активности этих двух систем во многом противоположны. Если основная функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации организма на борьбу или бегство, то парасимпатическая нервная система преимущественно обеспечивает поддержание гомеостаза. Активация симпатической нервной системы лежит в основе поведения человека, рвущегося в бой. Возбуждение парасимпатической нервной системы обеспечивает пищеварение у человека, лежащего на диване после сытного обеда (вспомните тест Александра Македонского с горящим факелом, описанный во введении).
   Симпатическая нервная система возбуждает, а парасимпатическая – тормозит деятельность сердца, первая ослабляет двигательную активность кишечника, вторая ее усиливает. В то же время они могут действовать и заодно: вместе увеличивают двигательную активность слюнных и желудочных желез, хотя состав секретируемого сока в зависимости от доли участия каждой системы меняется. В табл. 1.2 представлены эти различия в результатах деятельности симпатической и парасимпатической нервных систем.
   Симпатическая и парасимпатическая системы возникли в эволюции не одновременно. Известно, что у миксин и миног (ранних представителей позвоночных) парасимпатическая система развита достаточно хорошо, но у них отсутствуют даже зачатки симпатической нервной системы. Полного своего развития симпатическая нервная система достигает только у амфибий (Родионов, 1996).

   Таблица 1.2.
   Особенности симпатической и парасимпатической нервной системы (Бабский и др., 1979).

   Первичность парасимпатической нервной системы по отношению к симпатической обнаруживается еще и в том, что при экспериментальном удалении парасимпатической иннервации все ее функции практически перестают выявляться, тогда как при устранении симпатических влияний ни одна из функций не выпадает полностью, поскольку возникает компенсация за счет корковых воздействий на них.
   В начале двадцатого века Уолтер Кеннон проводил обширные исследования симпатического отдела вегетативной нервной системы. С тех пор считается, что симпатическая нервная система расширяет диапазон выносливости организма при экстремальных воздействиях, а функционирование организма на базовом уровне обеспечивается парасимпатической нервной системой.
   Итак, особенностями функционирования вегетативной нервной системы являются реципрокное взаимодействие ее компонентов (парасимпатического и симпатического), параллельное существование нескольких путей обеспечения функций (отсутствие единого центра), зависимость характера ее реакции от исходного состояния человека, нейрохимическая гетерогенность.
   Центральными структурами, включенными в регуляцию активности периферических звеньев вегетативной нервной системы, являются ряд областей переднего, промежуточного мозга и мозгового ствола, которые контролируют преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна. К важнейшим ее компонентам относятся инсуларная и медиальная префронтальная кора, центральные ядра миндалины и задние ядра конечной полоски, гипоталамус, околоводопроводное серое вещество мозгового ствола, парабрахиальный регион моста, ядра одиночного тракта, промежуточная ретикулрная медуллярная зона и вентролатеральная медула (Чуприков, Палиенко, 2004).

Клетки мозга

   Особенностью живого организма является использование короткоживущих материалов для построения долгоживущих систем. Решение этой на первый взгляд неразрешимой задачи найдено в постоянном обновлении организма. Каждая клетка, каждый орган в нем находятся в состоянии хронического «ремонта», во время которого старые молекулы заменяются новыми. В результате этого структура в целом (например, клетка) живет многие годы, тогда как молекулы вновь и вновь сменяются новыми. Особенно интенсивны эти процессы в мозге, который обновляется на 80 % всего лишь за две недели.
   Ведущее значение в деятельности любой клетки принадлежит мембране. В особой мере это относится к нервной системе. В организме человека ее функциями являются интеграция и коммуникация. Эти функции осуществляются через мембрану: прохождение нервного импульса вдоль аксона, приводящее к возникновению потенциала действия за счет переноса ионов через аксональную мембрану; передача информации от одной клетки к другой представляет собой химические и электрические явления на синаптической мембране; гормональная регуляция связана с восприятием управляющих сигналов – гормонов – через синаптические рецепторы на мембране (Хухо, 1990). Толщина ее составляет в среднем 8 нанометров (нм), что меньше чем 0,00001 мм. В 1934 г. исследователи Дж. Даниэли и Й. Даусон предложили модель, согласно которой клеточная мембрана выглядела как сэндвич (разрезанная булка с маслом внутри). Наружные слои модели составляли белки, а внутри «сэндвича» помещались фосфолипиды (сложные жироподобные молекулы) (Климов, Никульчева, 1995).
   Современное представление о структуре мембраны введено С. Зингером и Г. Николсоном, предложившими жидкомозаичную модель мембраны (Singer, Nicolson, 1972). Согласно их гипотезе белки мембраны погружены в гель из двойного слоя фосфолипидов. Эти молекулы имеют два конца, из которых один растворим в воде, а другой нет. Фосфолипиды двух слоев повернуты друг к другу своими нерастворимыми в воде концами (рис. 1.7). Молекулы фосфолипидов, находясь в жидком кристаллическом состоянии, подвижны и могут проникать из слоя в слой (так называемая «флип-флоп диффузия»; flip – щелчок, flop – шлепок, англ.) или меняться местами с соседями (латеральная диффузия). У бактерий одна молекула фосфолипидов завершает полный цикл движения вокруг клетки примерно за 1 сек. – нетрудно представить себе подвижность живой клетки и ее частей (Климов, Никульчева, 1995). Жидкомозаичная модель клеточной мембраны – не более чем модель. Это значит, что она является рабочей гипотезой, в настоящее время наиболее адекватно описывающей мембрану. Любой хорошо запланированный эксперимент может ее изменить или даже отвергнуть (Хухо, 1990). В этом учебнике достаточно часто будет встречаться описание моделей, поэтому следует всегда помнить об относительной надежности этих описаний.

   Рис. 1.7. Строение мембраны нейрона (Kalat, 1992).

   В каждой клетке тела, кроме клеток крови и генеративных клеток, набор генов одинаков. Однако все разнообразие функционирования клеток определяется набором экспрессирующихся генов (находящихся в активном состоянии, при котором синтезируется продукт, кодируемый данным геном). В каждой клетке эти работающие гены составляют лишь небольшую часть генома. В мозге избирательная генная экспрессия обнаружена в амакриновых клетках в сетчатке, клетках Пуркинье в мозжечке, мотонейронах в спинном мозге.
   В процессах метаболизма универсальным источником питания мозговой ткани служит глюкоза. Независимо от того, поступила ли она из кишечника или образовалась в печени, глюкоза с током крови попадает во все ткани организма и используется ими для формирования богатых энергией связей, а также как первичный предшественник углеводов. В клетку глюкозу переносит белок, погруженный в клеточную мембрану. Пять форм такого белка уже достаточно хорошо изучены.

Нейроны

   Известны два типа клеток мозга: нейроны и глия. Клеточная теория мозга была сформулирована в 1891 году. Она сменила ретикулярную теорию, согласно которой нервная система представлялась синцитием – гигантской плазматической сетью, не разделенной на отдельные ячейки. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, экспериментально подтвердивший клеточную структуру мозга, назвал нейроны «загадочными бабочками души, чьих крыл биение в один прекрасный день – как знать? – прольет свет на тайны психической жизни» (Фишбах, 1992) (рис. 1.8). Человек рождается с окончательным количеством нейронов, не способных к дальнейшему делению при обычных условиях.
   С. Рамон-и-Кахаль изучал нейроны, используя метод их фиксации, предложенный Камилло Гольджи. Утверждают, что итальянский врач К. Гольджи открыл этот метод у себя на кухне при свете свечи. Это был метод фиксации клетки двухромовокислым калием и импрегнации серебром (Шеперд, 1987). До К. Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке – директором института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Л. Ф. Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Он оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей.

   Рис. 1.8. Фотография нейрона, выполненная Ленарт Нилсон (Kalat, 1992).

   Преимущество метода Гольджи заключалось в том, что серебро, полностью пропитывая нейроны, не проникает в окружающие их глиальные клетки (рис. 1.9). Воспользовавшись этим методом, С. Рамон-и-Кахаль смог увидеть отдельные нейроны и высказал предположение, что мозг образован дискретными единицами. Он впервые описал нейроны как поляризованные клетки, которые с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков – дендритов (dendros – дерево, греч.) – получают сигналы и через единственный неразветвленный длинный отросток – аксон (axon – ось, греч.) – посылают информацию другим клеткам (рис. 1.10). Аксон может ветвиться, и его ветви называются коллатералями. В настоящее время доказано, что у нейрона может быть более одного аксона.

   Рис. 1.9. Нейроны. Препарат, представленный на рисунке, получен Дж. Роббинс из лаборатории Д. Хьюбела в Медицинской школе Гарвардского университета (Фишбах, 1992)

   C. Рамон-и-Кахаль обнаружил фундаментальное различие между клетками с короткими аксонами, взаимодействующими с соседними клетками, и клетками с длинными аксонами, проецирующимися (посылающими сигналы) в другие участки мозга, и продемонстрировал разнообразие нервных клеток (рис. 1.11).
   В 1906 г. С. Рамон-и-Кахалю и К. Гольджи была присуждена Нобелевская премия за открытия, сделанные в исследовании структуры мозга. Парадоксально, что С. Рамон-и-Кахаль получил премию за создание клеточной теории мозга, тогда как К. Гольджи, не разделявший эту точку зрения, даже в Нобелевской речи подчеркнул свою уверенность в том, что глия не является клеточной структурой.

   Рис. 1.10. Коммуникация нейронов (Фишбах, 1992).

   Нейроны имеют самую разнообразную форму и размер, колеблющийся от 1 до 1000 мкм (т. е. они могут различаться по величине в 1000 раз).
   Помимо структурных и молекулярных особенностей, еще более тонкие различия выявляются между нейронами при изучении входов последних (всех поступающих сигналов и аппарата их приема) и проекций (всех посылаемых сигналов и аппарата их передачи), которые зависят от функциональной активности клеток. Места соединений нейронов друг с другом называются синапсами.
   Дегенерация и гибель некоторых клеток, волокон и синаптических терминалей – естественная часть процесса развития. В 1949 г. В. Хамбургер и Р. Леви-Монтальчини обнаружили, что в течение определенного короткого периода в самом начале эмбрионального развития дегенерирует большое число клеток в спинальных ганглиях и моторных областях спинного мозга. Ученые показали, что это происходит примерно в тот момент, когда волокна, берущие начало в этих структурах, устанавливают свои связи на периферии. Но особое внимание эти данные привлекли к себе только через 10 лет, когда было показано, что в некоторых случаях численность гибнущих нейронов достигает 75 %. Отмечается совпадение момента гибели с временем иннервации клетками той или иной области мозга своих органов-мишеней (мишень – место воздействия). Было сделано предположение, что при иннервации между аксонами возникает конкурентная борьба за мишени, и те клетки, которые проигрывают в этом процессе, гибнут (Фишбах, 1992).

   Рис. 1.11. Разнообразные формы нейронов (Фишбах, 1992).

   В. Маунткасл, изучая соматосенсорную кору, и Д. Хьюбел и Т. Визел, занимавшиеся зрительной корой, обнаружили, что нейроны с одинаковыми функциями сгруппированы в виде колонок, пронизывающих толщу коры головного мозга. В зрительной коре такой модуль, клетки которого реагируют на линии определенной ориентации, имеет в поперечнике около 0,1 мм. Модуль может включать более 100 тыс. клеток, преобладающее большинство которых образует локальные нейронные сети, выполняющие ту или иную функцию (Фишбах, 1992).
   Многие нейроны имеют цвет. Яркость его зависит от функции нейрона. Наиболее интенсивный цвет отмечается на уровне аксонального холмика (место отхода аксона от тела нейрона).

Глия

   Нейроны составляют лишь 25 % от всех клеток мозга, остальные 75 % клеток относятся к нейроглии (glia – клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия – это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться. Именно благодаря им происходит увеличение объема мозга ребенка, составляющего при рождении примерно четверть мозга взрослого. Возникновение опухолей в мозге также связано не с активностью нейронов, а с бесконтрольным делением глиальных клеток.
   Глиальные клетки имеют множество функций, но они не передают информацию, как это делают нейроны (рис. 1.12). Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и определяется разностью концентраций ионов калия во внутри- и внеклеточном пространстве. Это отличает их от нейронов, мембранный потенциал которых формируется как разностью концентраций ионов калия, так и ионов натрия. При возбуждении нейрона из него одновременно выходят ионы К+ и Na+, что ведет к изменению мембранного потенциала расположенных рядом глиальных клеток. Последние частично поглощают ионы калия, функционируя как калиевый буфер, поддерживающий постоянную внеклеточную концентрацию этих ионов. Повышение внеклеточной концентрации калия могло бы снизить порог возбуждения нейрона, что вело бы к его спонтанной активации. Возможно, что именно этот механизм включается при возникновении эпилептических припадков (Хухо, 1990). Выделяют следующие функции глии.
   1. Два типа глиальных клеток образуют миелиновую оболочку для аксонов: олигодендроциты формируют ее в головном и спинном мозге, а Шванновские клетки – в периферической нервной системе. Они обертываются вокруг аксона, изолируя его и ускоряя проведение импульса. Отростки одной глиальной клетки обертываются вокруг разных аксонов, что может способствовать интеграции работы сразу нескольких нейронов.

   Рис. 1.12. Формы некоторых глиальных клеток.

   2. Астроглия и микроглия очищают мозг от погибших нейронов и от ненужного материала, поглощая его.
   3. Астроглия также имеет опорную функцию, заполняя промежутки между нейронами и формируя тем самым внутренний скелет.
   4. Радиальная глия помогает миграции нейронов и направляет аксоны в сторону расположения их мишеней в период эмбрионального развития. Аналогичным образом Шванновские клетки при повреждениях направляют восстанавливающийся аксон к месту иннервации. Они участвуют и в самом востановлении поврежденных нервов. Было показано, что после повреждения аксона Шванновская клетка может заменять утраченное нервное окончание в мышце и даже выделять медиатор (Хухо, 1990). В зрелом мозге радиальная глия перерождается в другие виды глии, осуществляя опорную функцию.

   Рис. 1.13. Гематоэнцефалический барьер

   5. Астроглия формирует уникальный защитный слой между нейроном и кровеносным сосудом, так что все вещества из крови могут попасть в нейрон только через глиальную клетку. Этот барьер называется гематоэнцефалическим (haima – кровь, enkephalos – мозг, греч.). Гематоэнцефалический барьер могут преодолевать только маленькие молекулы, например ионы, глюкоза, незаменимые аминокислоты и жирные кислоты (рис. 1.13). Благодаря этому большие молекулы, токсины, вирусы и микробы не могут проникнуть в нейрон, что приводит к значительному повышению толерантности (устойчивости) мозга к вирусным инфекциям.
   Существует только одна область мозга, где происходит нарушение гематоэнцефалического барьера, – гипоталамус. В нем находятся клетки, секретирующие либерины и статины, управляющие выделением гормонов из гипофиза. Сосуды непосредственно подходят к секретирующим нейронам, выделяющим свои биологически активные вещества прямо в кровь. Ввиду функциональной необходимости гематоэнцефалический барьер в этом месте нарушается. Гипоталамус можно назвать «ахиллесовой пятой» мозга, поскольку только здесь возможно проникновение инфекций в нервную систему человека.
   Наличие гематоэнцефалического барьера при инфекционных поражениях мозговой ткани может препятствовать ее лечению путем введения антибиотиков в кровь. Молекулы лекарства не могут попасть в мозг в нужном количестве и не имеют возможности подойти непосредственно к очагу инфекции. Единственным выходом из этой ситуации остается пункция: лекарство вводится в позвоночный канал, связанный с желудочками мозга, через которые и попадает к очагу инфекции.

Передача информации в ЦНС

   Информация в мозге передается по аксонам в виде коротких электрических импульсов, называемых потенциалами действия (ПД). Их амплитуда составляет около 100 мВ, длительность – 1 мс. ПД возникают в результате движения положительно заряженных ионов натрия через клеточную мембрану из внеклеточной жидкости внутрь клетки по специальным натрий-калиевым каналам. Концентрация натрия в межклеточном пространстве в 10 раз больше внутриклеточной.
   Существует пассивный и активный транспорт ионов в нейрон. Пассивный (то есть не связанный с расходом энергии) происходит через раздельные Na+ и К+ каналы в мембране аксона. Активный транспорт связан с деятельностью Na+, К+ – насоса, который перекачивает ионы из менее концентрированного раствора в более концентрированный за счет энергии, высвобождаемой при гидролизе АТФ.
   В состоянии покоя поддерживается трансмембранная разность потенциалов около 70 мВ (цитоплазма заряжена отрицательно относительно внешней среды). Мембрана практически непроницаема для Na+, тогда как К+ проходит сквозь нее и формирует потенциал покоя. Положительные заряды компенсируются неспособными выйти за пределы клетки анионами. Они и создают суммарный отрицательный заряд. Этот процесс продолжается до тех пор, пока формирующийся внутри клетки отрицательный заряд не будет сдерживать выходящие из нее ионы К+. Устанавливается состояние, при котором число входящих и выходящих ионов К+ уравновешивается.
   Несмотря на то, что натрий-калиевый насос выбрасывает ионы натрия из клетки, они очень медленно проникают в клетку. Физическая или химическая стимуляция, деполяризующая мембрану, т. е. снижающая разность потенциалов, увеличивает ее проницаемость для ионов натрия. Поток ионов натрия внутрь клетки еще сильнее деполяризует мембрану (рис. 1.14). Если нейрон возбуждается достаточно интенсивно, то натрий-калиевый насос не успевает предоставить нужное количество натрия для деполяризации, и в этом нейрону помогает глиальная клетка (рис. 1.12).